植物の葉における斑入りと環境適応

植物叶子的杂色与环境适应

基本信息

批准号：
19657017
负责人：
坂本亘
金额：
$ 2.24万
依托单位：
Okayama University
依托单位国家：
日本
项目类别：
Grant-in-Aid for Exploratory Research
财政年份：
2007
资助国家：
日本
起止时间：
2007 至 2008
项目状态：
已结题

项目摘要

本研究では、植物における斑入り突然変異が個体レベルでの光合成としては負に働くか、環境適応に有利に働く場合があることを実証する実験をモデル植物で試みた。特に、環境適応の1つとして斑入りが「病害抵抗性」を示す可能性について萌芽的研究を行った。これまでの研究で、代表者らが解析を進めているシロイヌナズナの斑入り変異var2では光化学系IIの維持に必要な葉緑体プロテアーゼが欠損しており、その結果として葉緑体に高レベルの活性酸素を蓄積することを明らかにしている。昨年度は、これらの活性酸素が病原細菌への抵抗性に関与するかどうかをP. syringae pv tomato DC3000を用いて調べ、野生型に比べ、病原細菌の増殖が抑制されることが明らかとなった。今年度は、これらの抵抗性の原因として斑入り変異では自然免疫の活性化が起きている可能性、葉緑体の活性酸素自身がDC3000への抵抗性に寄与する可能性について調べた。自然免疫活性化の指標となるPR1遣伝子の発現上昇がvar2の葉で観察されず、またこれらの活性化に関わるシグナル因子であるサリチル酸の上昇も見られなかった。他の遺伝子発現の変化もマイクロアレイ等で解析したところ、やはり自然免疫活性化に関する遺伝子発現上昇を支持する結果は得られなかったが、var2の斑入り葉では活性酸素消去系に関わる遺伝子発現が上昇していることが明らかとなった。特に斑入りの白色組織でSODなどの消去系酵素が働いており、抵抗性に寄与する可能性も示唆された。一方で、斑入りを示さない光化学系II酸素発生系複合体に関する突然変異体でも活性酸素が蓄積し、var2よりは弱いがDC3000に抵抗性を示す結果が得られたことから、葉緑体の活性酸素が自然免疫系を活性化するよりもむしろ、葉緑体で蓄積する活性酸素が直接病原細菌に毒性を示す可能性が示唆された。

在这项研究中，我们使用模型植物进行了一项实验，以证明植物的杂色突变可能对个体水平的光合作用产生负面影响，或者可能对环境适应产生有利影响。特别是，我们对杂色表现出“抗病性”作为环境适应形式的可能性进行了探索性研究。先前的研究表明，代表们目前正在分析的拟南芥杂色突变体var2缺乏维持光系统II所需的叶绿体蛋白酶，导致叶绿体中的高水平活性，从而积累了氧气。去年，我们利用P. syringae pv tomato DC3000研究了这些活性氧是否参与了对病原菌的抵抗，结果发现与野生型相比，病原菌的生长受到抑制。今年，我们研究了多种突变中发生先天免疫激活作为这些抗性的原因的可能性，以及叶绿体中的活性氧本身有助于对 DC3000 抗性的可能性。在 var2 的叶子中没有观察到 PR1 基因（先天免疫激活的指标）表达增加，水杨酸（参与这些激活的信号因子）也没有增加。当使用微阵列等分析其他基因表达变化时，没有获得支持与先天免疫激活相关的基因表达增加的结果，但在var2杂色叶中，与活性氧清除系统相关的基因表达增加已变得清楚。那研究还表明，SOD 等清除酶在杂色白色组织中特别活跃，可能有助于抵抗。另一方面，即使是与光系统II释氧复合物相关的不表现出杂色的突变体也会积累活性氧，并表现出对DC3000的抗性，尽管比var2弱，这表明叶绿体活性这些结果表明，而不是氧激活了先天免疫在叶绿体中积累的活性氧可能直接对病原菌产生毒性。