Roles of nucleoli and AS2 /LOB family in plant development and differentiation

核仁和 AS2 /LOB 家族在植物发育和分化中的作用

基本信息

批准号：
21K06218
负责人：
町田千代子
金额：
$ 2.66万
依托单位：
Chubu University
依托单位国家：
日本
项目类别：
Grant-in-Aid for Scientific Research (C)
财政年份：
2021
资助国家：
日本
起止时间：
2021-04-01 至 2024-03-31
项目状态：
已结题

项目摘要

シロイヌナズナの葉の表裏軸形成の鍵因子であるAS2は、植物に固有のAS2/LOBドメインを持つAS2/LOB familyのメンバーであり、最も研究が進んでいる因子である。近年、AS2/LOB familyのメンバーの研究が進み、発生分化や環境応答、植物ホルモン制御等の多様な機能との関連が報告され遺伝子発現制御に関与することが示唆されているものの分子機能は不明な点が多い。AS2は核小体周縁部内側に２個の顆粒として検出され、NOR4を含むクロモセンターと部分的に共局在する（AS2 bodyと命名）。また、AS2が関わる葉の表裏軸形成には核小体機能と密接な関連を持つ多くの因子が関わる。そこで、本研究では、AS2 modifier として同定され、核小体局在タンパク質であるNUCLEOLIN1(NUC1)、RNA HELICASE10 (RH10) 、ROOT-INITIATION-DEFECTIVE2 (RID2)をコードする遺伝子の変異体におけるAS2 bodyの形状を調べた。その結果、nuc1変異体では、多くのAS2 body が、核小体周縁部に検出され、クロモセンターと共局在しない顆粒も認められた。rh10変異体とrid2変異体では、多くのAS2 body が、核小体内部に検出された。nuc1変異体の核小体の内部構造は崩壊していること、rh10, rid2変異体の核小体は大きくなっていることがわかっている。これらの結果は、AS2 body形成または維持には核小体の正常な構造が必要であり、特に、核小体周縁部の構造が重要である事がを示唆している。近年、核小体周縁部は、遺伝子サイレンシングの場であることがわかって来た。核小体周縁部でAS2-AS1 複合体による葉形成における裏側因子のエピジェネティックな抑制制御が行われている可能性が考えられる。

AS2是拟南芥叶片远轴形成的关键因子，属于AS2/LOB家族成员，具有植物特有的AS2/LOB结构域，是研究最多的因子。近年来，对AS2/LOB家族成员的研究取得了进展，其与发育分化、环境反应、植物激素调节等多种功能的关联已被报道，尽管有人认为它们参与基因表达调控、分子功能尚不清楚。 AS2 被检测为核仁周边内的两个颗粒，并且部分与包含 NOR4 的染色中心（称为 AS2 体）共定位。此外，许多与核仁功能密切相关的因素都参与了叶片前后轴的形成，其中就涉及到AS2。因此，在这项研究中，我们研究了 AS2 体在被鉴定为 AS2 修饰剂并编码核仁定位蛋白 NUCLEOLIN1 (NUC1)、RNA HELICASE10 (RH10) 和 ROOT-INITIATION-DEFECTIVE2 (RID2) 的基因突变体中的影响。研究了形状。结果，在nuc1突变体中，在核仁周围检测到许多AS2小体，并且还观察到一些不与染色中心共定位的颗粒。在rh10和rid2突变体中，在核仁内检测到许多AS2小体。已知nuc1突变体的核仁内部结构被破坏，而rh10、rid2突变体的核仁增大。这些结果表明，核仁的正常结构对于AS2体的形成或维持是必要的，并且核仁外围的结构尤其重要。近年来，人们发现核仁周围区域是基因沉默的位点。核仁外围的 AS2-AS1 复合物可能对叶子形成中的背面因子进行表观遗传抑制控制。