基于MHC基因的不同习性斑嘴鸭种群的适应性进化研究

Wild ducks are important economic birds, and the loss of habitat and habitat fragmentation have threated the survival of these species. Natural selection is the main factor promoting adaptive evolution to environment and is the key to sustainable development of species. Our previous study showed that natural selection caused by environmental variation can lead to adaptive evolution of the immune regulatory MHC genes. Pathogens, the driving factor of natural selection, play a crucial role in adaptive evolution of infected hosts. The migration birds, spot-billed ducks, also have resident populations. Therefore, we speculate that the populations of different living habits face different pressure from environment, such as pathogens, and it may result in adaptive evolution of MHC genes. In this study, we take the migration populations and resident populations as research subjects, take intestinal parasites and blood parasites infection as factors of natural selection, use adaptive genetic markers (MHC class I and class II B genes), and incorporate neutral genetic markers (mitochondrial DNA and microsatellite DNA), to study adaptive evolution of this bird. We focus on the genetic structure of population related with different living habits and geographical distribution, the relevance between MHC genes and parasitic infections, as well as the impact of species adaptation and evolution by parasites. In this way, we aim to reveal the mechanism of the adaptive evolution for spot-billed ducks.

野鸭是重要经济鸟类，栖息地的减少和破碎加大了物种生存压力，自然选择是促进物种产生环境适应性及进化的主要因素，是物种可持续发展的关键。前期研究发现，环境差异造成的自然选择，能够导致免疫相关基因——MHC的适应性进化。作为自然选择的驱动因子——病原体，在宿主的适应性进化中发挥至关重要的作用。本研究采用的斑嘴鸭为迁徙鸟类，同时该物种还存在留居种群。因此推测，斑嘴鸭不同生活习性的种群面临不同的环境选择压力（如病原体压力)，而这将导致MHC基因产生适应性进化。本研究拟以斑嘴鸭迁徙型种群和留居型种群为研究对象，以二者肠道寄生虫和血液寄生虫的感染率及荷载量代表环境选择压力，以MHC I类和II类为主要分子标记，结合中性分子标记（线粒体和微卫星），重点研究：1）斑嘴鸭是否存在生活习性及地理相关的遗传差异；2）MHC和寄生虫感染的关联性；3）寄生虫对形成物种适应性进化的影响，从而揭示其适应性进化的机制。

MHC 作为重要的免疫基因，影响个体抗病能力，在环境的自然选择下介导种群对于环境的适应性，最终影响该物种的生存。这对于物种的保护与资源开发有重要意义。本项目以不同生活习性的斑嘴鸭种群（留居和迁徙）为研究对象，利用线粒体和微卫星分析物种的种群遗传差异；通过MHC 基因揭示免疫基因的进化；同时以个体对于寄生虫的易感性作为适应性选择的影响因子，从而探讨物种的适应性进化。结果表明（1）各种群寄生虫感染情况不一，迁徙种群肠道寄生虫感染率明显高于留居种群，推测这和物种迁徙行为所面对的多种环境相关；（2）各种群之间存在显著的遗传分化，留居种群之间的遗传分化高于迁徙种群，这说明迁徙种群之间基因交换频繁，推测与其行为相关；（3）迁徙种群MHC I类基因遗传多样性高于留居种群（具有较高的观察杂合度和较多的等位基因数目），具有较多独享MHC等位基因和2个独享MHC超型（留居种群不存在独享MHC超型），从而推测迁徙行为导致了这些独享基因型（超型）的形成；（4）留居和迁徙类群之间存在较多MHC共享等位基因，且种群的遗传分化值低于微卫星数据，这暗示平衡选择在MHC基因进化过程中发挥作用，影响了种群遗传分化。结合多个分子标记及寄生虫感染情况，我们推测迁徙种群面对多种环境，因此寄生虫感染风险较高，其特殊的病原体和MHC基因之间的军备竞赛促使MHC基因产生适应性进化，因此该类种群形成一定数目的MHC独享等位基因和超型。同时，病原体和MHC基因之间的互作也影响种群的遗传分化，平衡选择导致MHC相关的种群遗传分化低于中性分子标记结果，这进一步说明病原体-MHC基因之间的相互作用是自然选择的重要因子，参与介导物种的适应性进化。虽然我们发现迁徙种群携带某个MHC 基因超型的个体低寄生虫感染率，但由于其数目较少，未能检测两者之间的显著性。本研究揭示了斑嘴鸭MHC基因在迁徙习性和不同环境下的适应性进化策略，为野生鸭类资源的保护和可持续发展提供科学的参考。

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