染色质重塑因子DDM1调控植物杂种优势形成的表观遗传学机制解析

Although, during the last centuries, hybrid vigor or heterosis was a hot topic with various hypotheses about it in biology community and widely applied in staple crops breeding, the mechanism remains unclear and debated. Recently, we found that chromatin remodeler DDM1 is a key regulator of growth hybrid vigor in Arabidopsis thaliana early development stage, which is thereafter confirmed by other research group independently. To clarify the mechanisms of DDM1 promoting hybrid vigor, we have proved DDM1 involved in hybrid vigor establishments by regulating H3K4me3 and H3K27me3 modifications, uncovered the effects of HOG1, a DDM1 correlated epigenetic regulator, on growth hybrid vigor. In this project, we will figure out the mechanisms of DDM1 controlling epigenetics modifications by identifying DDM1 targeted genomic regions and DDM1 interacted proteins, uncover the hybrid vigor related genes by machine learning approach, and investigate the effect of DDM1 on hybrid vigor performances in soybean. Our findings will provide novel insights into the molecular mechanisms of hybrid vigor regulations in plants, and also be very helpful to prediction and practice of hybrid vigor in crop breeding.

杂种优势是生命科学领域里的热点话题，在作物育种改良中起到重要作用，但其分子机理知之甚少。最近，申请者及其他研究小组证明，染色质重塑因子DDM1对杂种优势的形成至关重要。前期工作中，我们已初步验证了组蛋白修饰在DDM1杂种优势调控中起到关键作用，发现DDM1相关表观调控因子HOG1影响杂种优势的形成。本项目拟：1）通过鉴定DDM1基因组结合位点和DDM1相互作用蛋白深入解析DDM1调控表观遗传学修饰的机制；2）利用不同DDM1遗传背景的材料，通过机器学习鉴定杂种优势相关基因；3）分析DDM1对大豆杂种优势的影响，从而深入解析DDM1调控杂种优势形成的表观遗传学机制。该项目的研究成果对于阐明植物杂种优势的形成机理有重大意义，对于杂种优势在作物育种上的预测及应用有重要指导意义。

本研究前期发现，DDM1控制拟南芥杂种优势的形成。在该项目中，为深入解析其作用机理及其作物中的作用，本团队利用表观遗传学技术、基因编辑技术和基因组学技术，在本项目中，深入开展了DDM1在拟南芥和大豆染色质状态、组蛋白修饰、基因表达和生长发育方面的研究。发现，拟南芥DDM1主要结合在着丝粒区，并通过H3K4me3修饰影响水杨酸信号通路，进而控制植物生长和植株大小，DDM1对于H3K27me3杂交后的加性效应维持具有重要作用。大豆杂交后，发育早期呈现了显著的生长杂种优势表型，并且不同组织部位发生了不同的组蛋白修饰杂交表现形式。其中顶端分生组织的H3K4me3和H3K27me3均表现出杂种优势；单叶组织，H3K4me3呈现出杂种优势水平但弱于顶端分生组织；维管组织中，H3K4me3呈现出显著的杂种劣势，而H3K27me3呈现加性效应，且同亲本、F1和F2进一步验证了H3K27me3的稳定遗传性。表明H3K4me3在大豆杂种优势维持中具有重要作用，而H3K27me3具有稳定遗传特性。大豆DDM1突变后对染色体状态产生了剧烈影响，导致异染色质区变得更疏松、开放，而常染色质区更紧缩、致密，从而使得全基因组甲基化和基因表达发生了剧烈变化，促使水杨酸信号增强而光合作用减弱，导致了严重的致死表型。以上研究为其他物种进一步解析杂种优势的表观遗传学机制提供了重要借鉴。

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