基部被子植物木质部和叶片水力学功能进化及其与光合能力的关联

The establishment and improvement of molecular phylogeny of angiosperms has changed the traditional understanding of cladistic relationship of angiosperms and drawn the recent much research attention on basal angiosperms. However little is known about the evolution of water transport system and relationship between structure and function in the stems and leaves of basal angiosperms. The present project intends to investigate the hydraulic structure, physiological function, mechanical strength of basal angiosperms with different growth forms such as shrubs, trees, and lianas. We will measure wood density，the composition of conduits, fibers and living cells in sapwood, the lumen diameter,wall thickness and length of vessels, vessel grouping, ultra-microscopic structure of vessels and pits, cavitation vulnerability curves of terminal branches and leaves, leaf anatomy, densities of veins and stomata, vessel diameter of major veins, leaf hydraulic conductivity，and maximum photosynthetic rate and stomatal conductance. We will test the heteroxylous hypothesis and analyze the trade-off between hydraulic efficiency, safety, and mechanical strength in basal angiosperms, the coordination in structure and function between stems and leaves, and characterize the evolutionary trend in hydraulic function of basal angiosperms and hydraulic mechanism of gaining high photosynthesis in angiosperms. The outcomes of this project will also provide important information for the research on phylogeny of angiosperms, conservation and utilization of extant basal angiosperms, and the ecosystem processes of palaeo-vegetations and succession of earth environment.

被子植物分子系统树的建立和完善引起对基部被子植物的研究热，但是基部被子植物水分传导系统的进化以及高光合速率获得的机制还了解很少。拟研究不同生活型（小灌木、高大树木、木质藤本）基部被子植物木质部和叶片水力结构、生理功能和机械强度。测定木质部木材密度，不同组织（管道，纤维，活细胞）的组成情况，导管直径、长度及壁厚度以及侧壁纹孔超显微结构，导管成组情况，枝条和叶片耐气穴化曲线，叶片解剖特征，叶脉和气孔密度，主脉管道直径，叶片导水率，叶片最大光合速率和气孔导度。验证异型木质部假说，分析基部被子植物水分传导效率与抗气栓安全性和机械稳定性之间关系，以及枝条与叶片之间结构和功能的关联性。揭示基部被子植物水分传导功能的进化趋势，被子植物获得高光合能力的水力学原因。研究结果还将为研究被子植物系统发育、现存基部被子植物的保护和利用、古陆地生态系统过程和地球环境的演化提供参考依据。

为了认识被子植物水力结构和功能的进化轨迹，测定了57种基部被子和栎属10个树种植物枝条木质部和叶片的解剖结构和水力学等生理功能，还测定了甘蔗7个品种的叶片水力结构和功能。测定的植物中只有金粟兰科一种植物地上部没有导管，所测定的8种木兰科植物木质部都具有梯型穿孔板，而8种番荔枝科和8种樟科植物都具有单穿孔板。进化趋势是：导管增大，由梯形穿孔板向单穿孔板进化，木质部管道的腔隙率、导水率Ks、木材密度、机械强度、抗栓塞化能力增大，叶脉密度和气孔密度增大。水力学安全性与导水率、机械强度正相关，这与其它比较进化的被子植物以及裸子植物的情况相反。Ks的增加与导管直径增大和导管腔隙率增加有关，具有单穿孔板的比梯型穿孔板的植物木质部导水率明显提高。叶脉密度与叶片导水率、安全性、叶片的抗拉伸强度正相关。叶片栅栏组织厚度与叶片的抗栓塞化能力、最大光合速率、叶片抗穿刺力存在显著正相关。气孔大小与叶片导水率、最大气孔导度、最大光合速率负相关，叶片耐失水能力与叶片抗栓塞化能力正相关。基部被子枝条的管道腔隙率、边材比导率、木材密度与叶脉密度、叶片最大气孔导度和光合能力正相关；但随着枝条木质部导管壁纹孔面积比例的增大，叶片的最大气孔导度呈下降的趋势；枝条与叶片抗栓塞化能力正相关；证明了枝条和叶片在结构和功能上协同性。总的来说，基部被子水力功能和光合能力处于低值范围，因此它们主要生长在温暖湿润的生境。此外，还发现甘蔗通过增加叶片维管束数量来增加叶片水分运输能力，提高光合速率，同时增加了抗旱性。还发现，植物光合作用对冬季低温的敏感性与它们分布区北缘的纬度密切相关。夏季光合速率高的植物，低温季节或旱季光合下降也多。常绿阔叶树比落叶阔叶树树冠导度对大气环境因子的变动更敏感，蒸腾消耗更多水。研究结果阐明基部被子植物水力结构和功能进化趋势，为生态系统过程及进化的模型研究，和农林业品种选育提供重要依据。

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