对极端气候的适应：沙蜥属蜥蜴的卵胎生进化

沙蜥属蜥蜴生活于寒冷或温差变幅大的干旱气候区，区内环境异质性高且有世界上最高海拔分布的物种，是研究爬行动物对极端气候区胁迫环境的适应和卵胎生进化的理想材料。本项目将应用进化生态和生理生态的理论和方法，采用野外和实验室工作相结合的实验设计，着重研究（1）初生卵内胚胎发育时期的趋中和离散测定值与环境温湿度平均作用水平和变异度之间的关系，从现生卵生物种中寻找卵胎生渐进进化的线索；（2）我国卵生和卵胎生沙蜥空间分布格局形成的可能机制，以及繁殖代价在决定卵生和卵胎生空间分布格局方面的作用；（3）极端气候区卵胎生的适应意义，卵胎生对"全球变暖"气候变迁影响的缓冲作用；（4）辨析对形态特征种内和种间变异具有关键贡献的形态指标，分析其与繁殖模式、卵滞留时间和野外分布的关系，构建基于形态数据的系统发生树。卵胎生进化是国际上倍受关注的重大前沿课题，本研究对深入了解爬行动物卵胎生进化具有重要的科学价值。

卵胎生进化及其适应意义一直是进化生物学领域倍受关注的核心研究内容之一。卵胎生是卵生物种通过逐渐延长受精卵体内滞留时间直至产出幼仔进化而来的繁殖模式，有鳞类爬行动物中至少有100个独立进化支系，远比其它脊椎动物的总和更为丰富。沙蜥属内具有卵生和卵胎生物种，分布区环境条件异质性高且恶劣，为研究卵胎生进化提供了理想的材料。本研究主要在青藏高原、新疆及临近区域收集了国内现有的15种卵生和卵胎生沙蜥的分布区环境变量、野外巢穴水热环境数据、形态和繁殖数据，对照同属卵生物种研究卵胎生的进化成因和适应意义。主要实验内容：同园实验饲养不同物种或种群的蜥蜴，研究形态和雌体繁殖特征的种间和种内变异；操纵背景环境温度，研究全球暖化为特征的气候变迁对卵生和卵胎生沙蜥的区别影响；用催产素和操纵基质湿度分别缩短和延长受精卵滞留时间，扩大新生卵胚胎发育期的变异范围，研究卵滞留时间是否与后代适合度相关；用模具限制孵化卵吸水增大体积，研究母体腹腔空间是否是卵胎生进化的制约因素；同园实验饲养产出或孵出幼体至性成熟并繁殖，跨世代研究形态和雌体繁殖特征的种间和种内变异；在泛青海湖地区采集青海沙蜥种组三种（贵南、贵德和青海）沙蜥，结合线粒体和微卫星分子标记探讨青藏高原隆起所致的环境变化与形态分化和生态物种形成的关系。主要结果：1、形态和繁殖生活史特征的种间和种内变异与相关物种或种群的区域适应有关；同域共栖沙蜥因微生境利用不同而显示胚胎热敏性的种间差异。2、雌体繁殖与气候条件有关，后代（卵或幼仔）大小、生育力、繁殖输出与年平均温度、最热和最冷季月平均温度、年降水量、最热和最冷季月降水量有关。3、沙蜥属卵胎生进化与新生代全球气温变冷有关，与青藏高原隆起无关，卵胎生物种分化与伴随青藏高原隆起的气候和环境变化有关。4、卵胎生沙蜥胚胎发育起始低温高于卵生沙蜥，低孕期温度减缓但不停滞胚胎发育，孕期雌体为最大程度缩短发育时间并产出高质量的后代而将体温维持在接近胚胎耐受上限水平；卵胎生是对当前高海拔环境的适应，与高海拔地区缺乏母体调温无法完成胚胎发育有关。5、受精卵滞留时长并非是一个直接与适合度相关的特征，卵孵化过程中吸水增大对胚胎发育成功与否和后代表型有重要影响；有限的母体腹腔空间是制约卵胎生进化的重要因素，但卵胎生进化并不伴随腹腔空间的相对增加。6、形态和生活史数据显示与分子数据（线粒体和微卫星标记）不同的生物地理格局。

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