听觉序列预测编码：一项清醒狨猴功能磁共振成像研究

The brain can persistently learn the statistical regularities from our environment, and generate predictions about the possible incoming sensory events with previous experience. The predictive coding theory assumes that the brain continuously performs comparison of bottom-up actual sensory input and top-down predicted input, and then updates an internal representation of the world with prediction-errors. However, how the prediction and prediction-error signals of auditory sequence propagate in different hierarchical neural circuits of whole brain are still unclear. Using high-resolution 9.4T functional magnetic resonance imaging (fMRI) in awake marmosets during auditory sequence learning, we aim to disentangle forward neural connections convey different levels of prediction-errors across brain areas, and backward connections from higher to lower order areas generate predictions. Focusing on auditory cortex, we will try to investigate the prediction and prediction-error streams across cortical layers. This study ranges from large-scale brain networks to layer activations. Our findings will provide multiple perspectives of predictive coding of auditory sequence, and help to further understand evolutionary conserved neural mechanisms of language acquisition. The results will also offer potential computational models for language processing of artificial intelligence.

大脑持续地从周围环境中学习统计规律，并根据以往经验对可能到来的感觉事件产生预测。预测编码理论认为大脑不断地对自下而上的真实感觉输入和自上而下的预测输入进行对比，用比较产生的预测误差更新大脑对外部世界的内部表征。然而，听觉序列的预测信号和预测误差信号是如何在全脑范围内以不同分层级神经回路进行传播的，目前尚缺乏实验证据。本项目将对听觉序列学习中的清醒狨猴采用高分辨率的9.4T功能磁共振成像技术，分解全脑不同脑区间传递不同层级预测误差的前馈神经连接，和从高级脑区向低级脑区产生预测的反馈连接。在听觉皮层上，我们将尝试检测预测和预测误差信号流在皮层的不同薄层间传播的神经机制。本项目研究涵盖了大规模脑网络和皮层薄层内激活。这些结果将为听觉序列的预测编码提供多重视角，帮助我们进一步理解进化过程中保存的语言获取相关神经机制，也为人工智能的语言信息处理提供潜在的计算模型。

在日常生活中，我们的大脑不断地从周围的感知信息中学习统计规律，并对即将到来的感觉事件进行预测。在持续比较自下而上的感觉输入和自上而下的预测输入的过程中，大脑产生的预测误差信号以分层级的形式在大脑内传播，并更新对外部世界的内部表征。然而，对于预测编码的基本特征、分层级传播的深度以及神经机制，在很大程度上仍未被探索完全。本项研究我们结合高分辨率的功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI）技术和高密度的全脑颅内脑电（electrocorticography，ECoG）技术，检测清醒狨猴在接受Local-Global听觉刺激时大脑内产生的分层级预测编码机制。在全脑层面，我们发现了沿着听觉通路的递进式信息解码过程：基于短时程的局部听觉信息从中脑、丘脑向初级听觉皮层传播，其中早期出现的γ信号反应了第一层级的预测误差信号。基于长时程的整体听觉信息从初级听觉皮层向高级听觉皮层和前额叶传播，而第二层级的预测误差信号以晚期出现的γ信号的形式传播。同时，产生自颞叶和前额叶的预测信号以持续时间较长的β信号的形式自上而下地传播。此外，听觉序列中的缺失性刺激从听觉皮层和额叶中分别分解出了局部和整体预测信号，指出预测信号对局部纯音和整体序列的内部表征具有选择性。在听觉皮层内，我们初步发现皮层内的不同薄层对听觉信息具有分层级传播趋势。听觉皮层的外表层区域对短时程的听觉信息改变更敏感，而深层区域对长时程的听觉信息改变更敏锐。以上研究结果在清醒狨猴上对前馈式预测误差信号和反馈式预测信号在全脑内的分层级传播进行了全面的研究和阐述。本项听觉序列的研究采用狨猴为动物模型，有助于我们从进化的角度研究听觉序列学习，为人类的语言学习神经机制提供进一步支持。再者，本项研究结合了广泛用于人脑研究的fMRI技术和极少用于人脑研究的ECoG技术，从神经网络和动态的时空特征为皮层水平的经典预测编码模型提供了进一步支持，也为皮层下的神经机制提供了新的视角。

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