结合分子系统学、化石和生态位模拟来推导朴属（Celtis L.）的生物地理进化历史

Celtis L. is the largest genus within Cannabaceae. It contains 60-70 species, many of which are drought-tolerant and extremely valuable timber. This genus is widely distributed in the tropical and northern temperate regions of the world. Phylogenetic and taxonomic problems are still poorly resolved in this genus because of limited taxon and character sampling in previous studies. The taxa proposed for this project include 80% representatives of Celtis throughout the distribution ranges of this genus. Further molecular phylogenetic study will be conducted by three different methods (Maximum parsimony, Maximum likelihood and Bayesian inference) based on 20 loci from three genome genes to clarify its inter-species relationships. . Furthermore, we will infer the time of origin and diversification of each branch using Beast software with phylogenetic framework. Then Lagrange software will be applied to reconstruct the ancestral distribution areas based on the geographical distribution of extant species and the temporal, spatial and environmental information inferred from the fossil record. In order to predict distribution areas of Celtis in past, niche modelling approach will be applied in the proposed study. Overall, it could help us get more accurate “footprint” of the evolutionary history of Celtis by combining the evidences in paleontology, ecology and phylogenetics. By implementing this project, we expect to provide a stable phylogenetic framework and classification suggestions for other studies in this field. This study also demonstrate the utility of combining niche modelling with historical biogeographic analyses and document significant climatic niche evolution within a group of species distributed throughout the world.

朴属是大麻科内最大的属，很多种具重要经济和生态价值。该属包含约60-70种，世界广布，主要集中在热带和北温带地区。前人对该属的分子系统学研究存在着取样不足的问题，以致属下系统发育关系尚不清楚。本项目将在前期工作的基础上，拟选取朴属80%的种（涵盖所有分布区），基于来自三个基因组的20个基因片段，利用最大简约法、最大似然法和贝叶斯分析重建该属系统发育树，以厘清属下种间系统发育关系。基于系统发育框架，根据现有物种的地理分布信息和化石提供的时间、空间和气候信息，利用Beast软件来推导各分支的起源分化时间，使用Lagrange软件进行祖先分布区的重建，同时借助生态位模拟预测该属古新世以来分布区的变化。综合分子系统学、古生物学和生态学多方面的证据来更加准确地推导朴属的生物地理进化历史。本项目的实施，不仅为本属相关领域的研究提供系统发育框架，而且为传统生物地理学研究方法提供了一个新的视野。

朴属是大麻科内最大的属，很多种具重要经济和生态价值。该属包含约60-70种，世界广布，主要集中在热带和北温带地区。前人对该属的分子系统学研究存在着取样不足的问题，以致属下系统发育关系尚不清楚。本项目将在前期工作的基础上，选取了包括Celtis所有分布区的36个种为内类群，以大麻科其他所有类群为外类群，基于大部分样品的5个叶绿体片段（atpB–rbcL, rbcL, rps16, trnH–psbA和trnL–trnF）和3个核基因片段（18S, ETS and ITS），通过2种方法（ ML和Bayesian inference）构建系统发育树。此外，利用5个可靠的化石记录点和现存物种的分布区，基于已推导出的系统发育框架，利用Beast和R package分别重建了该属的起源和分化时间，以及生物地理进化历史，同时分析了不同时期不同气候下各个分支的物种分化速率。结果表明：.1、Celtis被确定为单系，支持率分别为（PP=100%，MLBS=100%）；其内部分为两个强支持的分支，一支为温带落叶分支（PP=100%，MLBS=100%），一支为热带常绿分支（PP=100%，MLBS=98%）。.2、Celtis起源于58.6 Ma（95% HPD: 56.8‒61.4Ma），这与在北美和东亚所发现的古新世的叶和果的化石年龄完全一致；基于不同的模型所进行的祖先分布区重建均表明朴属起源于东亚。其热带分支和温带分支分开的时间分45别为渐新世(30.8 Ma; 95% HPD: 22.5–41.2 Ma)；BAMM分析表明：相对于Pteroceltis–Chaetachme 分支和Cannabis–Humulus分支，Celtis内部分支具有较高的分化速率。.3、温带分支内部的扩散：其在白垩纪通过NALB（北大西洋路桥）或BLB（白令陆桥）扩散到北美，而此时由东亚扩散到中西欧很有可能是因为北方热带植物区系（Boreotropical forests）的存在。热带分支内部之间的扩散：在中新世古热带和新热带之间的扩散应该是通过长距离扩散来实现的；始新世和渐新世非洲和马达加斯加之间的扩散是由长距离扩散或随洋流驱动的草垫从莫桑比克东北部和坦桑尼亚到达马达加斯加；东南亚到澳大利亚的扩散是由于中新世以后华莱士线以东的陆地和一系列火山岛出现的提供一个潜在扩散渠道。

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