H2O2和NO介导ABA调控干旱锻炼诱导的小麦气孔运动及其生理机制

Drought stress is the largest constraint to wheat production, especially occurring during critical stages of wheat growth. Water-deficit priming is confirmed can improve tolerance to a later occurred severe drought stress. Both water deficit priming and abscisic acid (ABA) induce stomata behavior to balance transpiration and photosynthesis, thereafter to enhance plant tolerance to drought stress occurring during grain filling. However, the mechanisms of ABA in mediating signaling in stomatal movement by drought priming are largely unknown. In this proposal, the in situ detecting of stomata, fluorescent probe labeling techniques will be applied to analyze the role and mechanisms of hydrogen peroxide (H2O2) and nitric oxide (NO), which are critical signals in the pathway of ABA mediating stomatal behavior. Furthermore, transcriptome and proteome profiling will be employed to explore the downstream networks in H2O2- or/and NO-mediated ABA-induced stomatal movement during drought priming and drought stress. The mechanisms of ABA induced stomatal movement during drought priming induced drought tolerance are to be revealed. The results can help further unfold the role of ABA in the induced drought tolerance due to water deficit priming, and the underlying mechanisms.

生育中后期干旱胁迫导致小麦严重减产，生育前期适度的干旱锻炼可显著提高小麦对生育中后期严重干旱逆境的耐性。脱落酸（ABA）调控了干旱锻炼诱导的气孔运动，通过平衡蒸腾失水和光合气体交换，增强小麦对灌浆期干旱胁迫的耐性，但其具体的调控机制尚未明确。本项目拟通过气孔形态无损监测、荧光探针标记及酶学分析等手段，明确关键信号物质过氧化氢（H2O2）和一氧化氮（NO）在介导ABA调控干旱锻炼诱导气孔运动过程中的作用；并采用转录组学，蛋白质组学和生物信息学等手段综合系统分析H2O2和NO介导ABA调控干旱锻炼诱导气孔运动的信号调控网络，并综合生理生化结果，揭示在干旱锻炼诱导小麦对灌浆期干旱耐性形成过程中，H2O2和NO在介导ABA调控气孔运动中的生理机制。研究结果可为进一步阐明ABA在调控干旱锻炼诱导小麦耐旱性形成中的作用机制提供依据，并为通过干旱锻炼主动提高小麦抗逆性的调控技术研究提供理论与技术支持。

干旱胁迫是小麦生产的主要限制因子之一。干旱锻炼在增强小麦对干旱胁迫耐性上已经被证明是有效的应对策略，但其信号调控机制尚不明确。气孔是气体交换的重要门户，气孔运动在平衡植株光合作用和蒸腾作用中扮演重要角色。信号物质如脱落酸（ABA）、过氧化氢（H2O2）和一氧化氮（NO）在调控干旱锻炼诱导植株耐旱性获得中的作用关系及生理机制尚不明确。围绕项目计划目标，主要开展四方面研究内容①明确了干旱锻炼-复水-干旱胁迫-复水整个过程中ABA在小麦气孔运动的作用及调控机制；②建立了小麦气孔开度动态实时监测和气孔开度分析方法；③量化了干旱锻炼-复水-干旱胁迫-复水整个过程中小麦气孔的动态运动特征；④通过荧光探针标记法、非侵入性微测试技术原位测量保卫细胞离子通量、酶学分析和组学分析相结合手段，明确了保卫细胞内H2O2和NO在介导ABA诱导小麦气孔关闭途径中的相互作用关系及其生理机制。主要研究结果表明，前期干旱锻炼有利于小麦再次遭遇干旱胁迫时气孔更快响应，提早关闭，提高植株水分利用效率，同时在胁迫恢复期间更快开放，从而维持较高的光合作用。这主要与干旱锻炼能够提高干旱胁迫下保卫细胞信号物质ABA含量，ABA进而通过上调呼吸爆发氧化酶编码基因RBOH表达提高次级信号物质H2O2含量，同时H2O2可以通过上调硝酸还原酶编码基因NIA1表达来促进NO合成，诱导下游阴离子通道基因QUAC1、SLAC1、氢离子ATP酶基因HA1及钾离子外流基因KOR1表达，同时抑制了钾离子内流基因KAT1的表达，保卫细胞离子流原位监测也得到一致结果，进而调控气孔关闭。研究结果为深入解析干旱锻炼增强小麦耐逆性的调控网络，以及将干旱锻炼机理更有效的应用于生产实践，提供重要的理论和技术支持。在项目执行期间，发表高水平论文7篇，其中SCI5篇，1篇获得2021年ESI高被引论文，授权专利2件，培养研究生8人。

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