圆盘菌属真菌有性生殖的进化和生态适应

Sexual reproduction is one of the most diverse characteristics in nature. Fungi are great models for describing these diverse characteristics, but the maintenance of sexual reproduction in fungi is still mysterious in many aspects and open questions remain. Members in the teleomorphic genus Orbilia Fr. are ideal materials to addressing these questions, because several anamorphic genera were found to be connected with Orbilia, homothallic and heterothallic individuals were also found with single anamorphic genus, furthermore, even within a single species, there are individuals with different reproductive abilities under the same condition of culture. For exploring the evolutionary and ecological adaptive mechanisms for maintenance of sexual reproduction in the genus Orbilia, the key genes in the process of fungal sexual reproduction – mating type (MAT) genes are selected as the target, sequence polymorphism among individuals with different reproductive abilities, origin of the above differences and the characteristics referred to environmental adaptation will be investigate at sequence, evolutionary and transcriptional levels. This study will provide valuable clues to explain the mystery of molecular regulation in the sexual reproductive process in fungi, describe the evolutionary status of Orbilia’s MAT genes in Ascomycetes, remodel the evolutionary process of individuals with different reproductive abilities, exploit the underlying reasons why lots of anamorphic fungi exist stably, add useful evidences to the newly naming rules of fungi. This study will provide basic knowledge for artificial cultivation of valuable edible mushrooms and genetic modification of bio-control fungi.

真菌的有性生殖有着极其多样化的特征，其进化和维持机制一直是生物学家们关注的热点。因兼具多种生殖模式个体，圆盘菌属成为了研究真菌有性生殖机制的理想模型。项目组前期已分离和保存了圆盘菌属真菌能进行多种生殖模式的个体，发现其能在不同环境下采用不同的生殖策略生存，并且在交配型基因结构上存在一定差异。本项目拟以交配型基因为靶标，在序列变异、系统进化和转录水平三个层次，研究不同生殖模式个体的差异、差异产生的进化根源、何种差异促进了其环境适应，使其保持有性生殖能力。旨在：（1）阐明圆盘菌属真菌有性生殖的进化和生态适应过程，为理解真菌有性生殖的分子调控奠定基础；（2）研究其交配型基因在子囊菌中的进化地位和进程，深层次挖掘大量无性型真菌稳定存在的原因，为真菌分类“一物一名”的规则增添理论证据。同时，为指导具有重要经济价值真菌的人工培育和生防真菌的遗传改造提供重要的理论依据。

真菌的有性生殖有着极其多样化的特征，其进化和维持机制一直是生物学家们关注的热点。因兼具多种生殖模式个体，圆盘菌属成为了研究真菌有性生殖机制的理想模型。本项目以圆盘菌科代表属的真菌为实验材料，进行交配型MAT基因座结构、进化和系统发育的分析，并进行MAT基因敲除，表型实验和转录组验证其功能，并采用群体遗传分析以考察MAT基因的遗传变异与该类真菌生态适应间的关系，为揭示圆盘菌的有性生殖的调控机制和生态适应提供了重要的科学依据。取得的主要结果如下：（1）对圆盘菌科各种生殖模式物种的交配型基因座进行了完整注释和结构分析，该基因一级结构在种内结构顺序相对保守，但在种间存在显著差异；而二级和三级结构均保守，即编码相同的蛋白质家族的核心蛋白；（2）交配型基因受到的选择压力远远大于看家基因，在不同生殖模式中，两种交配型基因受到的选择压力各不相同，支持“交配型基因MAT1-1是由MAT1-2进化而来”这一假说。系统发育分析发现MAT基因呈现的系统发育支系拓扑结构与看家基因基本一致，各个捕食线虫丝孢菌物种的MAT基因存在适当的种间和种内分化，适合作为分子鉴定和系统发育的备选分子标记；（3）同源重组获得圆盘菌科模式种少孢节丛孢(Arthrobotrys oligospora)MAT1-1-1和MAT1-2-1基因的敲除株，MAT1-1-1和MAT1-2-1基因在调控生长、逆境环境适应和调控与线虫相互作用方面具有不同的机制。转录组测序进一步说明MAT1-1-1主要参与核糖体的生物发生和蛋白酶体的调控过程，MAT1-2-1主要参与调控各种氨基酸的代谢和降解途径、DNA复制和错配修复、生物合成、减数分裂等生物过程；（4）全国范围内200余株A. oligospora MAT基因的遗传变异群体分析表明MAT1-1-1和MAT1-2-1群体内部和群体间都对遗传分化有贡献，MAT1-1-1对群体间的地理分化其正向调节作用，而MAT1-2-1则相反。.项目执行期间发表SCI论文8篇，核心期刊中文论文1篇；申请国家发明专利1项，获授权1项；项目负责人公派出国交流学习1年，参加国内学术会议3次，培养硕士研究生4名，圆满地完成了项目的既定目标。.

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