通过研究不同鸟类ZW染色体演化历史差异检验性染色体演化的一般模型

Sex chromosomes originated from autosomes, and have suppressed homologous recombination due to the selection for linkage between the sex-determining genes and sexual antagonistic genes. The loss of recombination restricted both types of genes from being inherited in the opposite sex, and also leads to the degeneration of Y or W chromosomes. If this model holds, it is expected that species undergoing stronger sexual selection would diverge more between their X/Y or Z/W chromosomes. This project aims to test this model by reconstructing the fine evolution history of at least 30 related bird species, and inferring whether their phenotypic sexual dimorphism is correlated with their Z/W genomic sequence divergence level. Such a correlation provides experimental evidence for the general model of sex chromosome evolution for the first time. We are also going to quantitatively compare the relative mutation rates of W vs. Y chromosomes, in order to explain why birds’ ZW chromosomes generally seem to diverge much slower than mammals’ XY. Finally, we are going to identify universal molecular markers for sexing the bird species and potential sex-determining regions based on the studied species’ conserved W-linked sequences.

性染色体起源于常染色体，现有的假说认为为了保证性别决定和性别对抗基因稳定连锁在某一条性染色体上而不进入对立性别，性染色体之间重组被抑制，最终导致了Y或者W染色体的退化。如果该演化模型成立，将预期性选择越强烈的物种，XY之间或者ZW之间差异将越大。本项目将通过基因组学的方法，以鸟类为模型，在重构至少30种近缘鸟类物种性染色体基因组演化历史的精细图的同时，检验它们的ZW染色体差异度是否与它们的两性表型差异直接相关。这一关联性将为性染色体演化的一般模型首次提供大规模的实验证据。其次，本项目将通过比较W染色体和Y染色体的相对突变速率，进一步量化地探讨为何鸟类的ZW染色体要比哺乳类的XY染色体分歧地慢。最后，我们将通过获得的大量的鸟类W染色体的序列，鉴定出通用的鸟类性别特异分子标记和可能的性别决定基因和调控区。

现存10，000多种鸟类呈现出令生物学家着迷的性别二态性，这种性别二态性包括雌雄鸟类个体之间身体大小，羽毛颜色和形状，求偶行为等等各方面的差异。而且性别二态性的程度在不同的鸟类物种也有巨大差别：例如澳洲的鸸鹋和非洲的鸵鸟雌雄长的极为相像，而新几内亚岛的天堂鸟则雌雄差异大到一度被认为是不同的物种！这些性别二态性的最重要的遗传基础来源于鸟类的性染色体，而由于大规模鸟类基因组数据的缺乏，至今对鸟类性染色体的演化历史仍然不清楚。本研究目标是检验一个重要的演化生物学假设即鸟类的性别二态性和与其所受到的性别选择压力以及性染色体的分化程度有可能呈正相关，并进一步构建鸟类性染色体演化的精细历史。在过去的四年中，本项目产生了15种平胸目和5种天堂鸟的高质量雌性二代Illumina基因组以及它们的性染色体序列。同时还产生了澳洲鸸鹋和北京鸭的三代基因组染色体级别序列。通过对这些大规模鸟类基因组的分析，我们首先重构了鸟类性染色体重组抑制的历史，我们报道了所有现存鸟类在它们的共同祖先经历了一次共有的染色体倒位，之后由于快速的成种事件，在不同鸟类物种中发生了不同次数和长度的性染色体区域重组抑制。我们揭示在两性差别很大的天堂鸟中，性染色体高度分化，而在两性性状相近的鸵鸟和鸸鹋中，性染色体分化程度通常很低，支持了我们所要检验的假说。在天堂鸟中，我们进一步发现由于转座子的积累，有可能导致了性染色体发生重组抑制，这就挑战了传统的通过染色体倒位抑制重组的观点。而通过对鸸鹋的三维基因组分析，我们发现染色质三维结构的空间变化有可能是绝大多数性染色体早期演化所经历的过程。这一过程将进一步促进性染色体序列和表达谱的分化。这些新的发现挑战了性染色体演化的传统观点，对于其他脊椎动物的性染色体演化机制有重要的启示作用。而高质量的鸸鹋和北京鸭等家禽的基因组，对于农业领域的其他科研人员，开发这些家禽的经济性状（如产蛋，产肉）提供了非常重要的参考序列。

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