菊花的起源及其头状花序组成的演化机制

The origin and the key innovation traits of cultivar plant have attracted more and more attention. Chrysanthemum morifolium is a traditional flower in China and is one of the richest cultivated plants in the world. Because only few molecular markers or few samples were used in previous studies, its origin remains unclear. In addition, the cultivars gained some critical innovation traits such as the growing of whorls and the numbers of ray floret in capitulum, and the mechanisms of their development are still unknown. In this project, a robust phylogeny of Chrysanthemum will be reconstructed using 37 wild species distributed in the world and 30 representative cultivars by chloroplast genome sequences and some low-copy nuclear genes to reveal the parental species of Chrysanthemum cultivars. In addition, we will investigate the formation and development of the capitulum of parental wild species and representative cultivars using scanning electron microscopy, analyze the expression pattern of CYC-like gene to elucidate the mechanisms of development of the inflorescence in Chrysanthemum. This work not only will help to resolve the phylogenetic relationships in Chrysanthemum to clarify the direct species which involved in Chrysanthemum cultivars, but also will illustrate the process of inflorescence composition development and the genetics mechanisms. Apart from these basic research results, our work will provide important information in plant breeding of cultivars and wild resource conservation of Chrysanthemum, and will also help to understand other plants domestication history.

栽培植物起源及其创新性状的研究越来越受到植物学家重视。菊花是中国传统名花，也是世界上品种最丰富的栽培植物之一。由于以往研究取样不全或利用的分子标记偏少，菊花起源的野生亲本仍不明确。同时，菊属野生种向菊花品种演化过程中获得一些创新性状，如头状花序边缘舌状花的轮数和数量明显增多，但其发育过程及演化的分子机制并不清楚。本研究拟以世界范围内菊属37个野生物种和30个菊花代表品种及外类群为研究对象，利用叶绿体基因组和多个低拷贝核基因序列进行菊属系统发育重建，揭示参与菊花起源的亲本种；同时，利用扫描电子显微镜比较亲本种和代表品种花序发育过程，分析CYC类基因在舌状花和管状花不同发育阶段的表达模式，探讨菊花花序组成的演化机制。本研究不仅可以明晰参与菊花起源的亲本种及多轮舌状花的发育过程和进化机制，为菊花品种改良提供重要的遗传框架和种质资源，也为其他栽培植物起源研究提供借鉴，具有重要的理论价值和实践意义。

栽培植物起源及其创新性状的研究越来越受到植物学家的重视。菊花是中国传统名花，也是世界上品种最丰富的栽培植物之一，但菊花起源的野生亲本仍不明确。同时，菊属野生种向菊花品种演化过程中头状花序发育过程及演化的分子机制并不清楚。本项目利用叶绿体基因组和多个低拷贝核基因序列重建了菊属系统发育框架，揭示了参与菊花起源的亲本种；同时，利用扫描电子显微镜观察野生种和栽培种花序和花器官的发生发育过程，分析了CYC2类基因在舌状花和管状花不同发育阶段的表达模式，探讨了菊花花序组成的演化机制。结果表明，栽培菊花的母本是一个可能已灭绝的野生种及其后裔形成的一个谱系；野菊、紫花野菊、银背菊、异色菊、菊花脑、甘菊、毛华菊等均作为父本参与了菊花起源。一些狭域分布种如蒙菊、小山菊、黄花小山菊和拟亚菊受地理环境限制，没有参与菊花的进化和演化，但是可作为菊花育种改良的重要的遗传资源。野生菊和栽培菊花的花器官发生发育过程大致相同，小花原基均为向心向顶式发生；所有小花在早期均为辐射对称、管状的两性花，但是在发育过程中外围小花的花冠进行了两侧对称生长、其雄蕊发生了不同程度的退化，进而发育成两侧对称、单性的舌状花。CYC2基因在舌状花发育中起重要作用，但单一的CYC2基因不足以使菊属植物小花对称性发生变化，其他TCP类基因及激素梯度分布可能在小花位置形成中发挥重要作用。本研究不仅明晰了参与菊花起源的亲本种，揭示了菊花舌状花的发育过程和演化机制，为菊花品种改良和资源的保护利用提供了参考，也为其他栽培植物起源研究提供借鉴。

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