刺鱼适应辐射的遗传基础

Adaptive radiation refers to the process that certain organismal linage has exhibited an exceptional extent of adaptive diversification into a variety of ecological niches when environmental changes result in ecological opportunity, with such divergence often occurring extremely rapidly. Adaptive radiation generates both disparities – divergent evolution among species and/or among populations within species in different ecological niches, and similarities – convergent evolution among species and parallel evolution among populations within species in geographically independent but ecologically similar niches. Adaptive radiations play key roles in the generation of biodiversity. Although adaptive radiation is not rare in wild, it occurs in only certain organismal linages. It is due to that adaptive radiation is not only is triggered by accessing to novel ecological opportunity, but also requires underlying genetic basis that can relatively rapidly generate phenotypic modifications and innovations to utilize ecological opportunity. Therefore, understanding the genetic basis that drive adaptive radiation has long been the hotspot topic of evolutionary biology. In this proposal, I propose to use the sticklebacks (Gasterosteidae) – a represent model of adaptive radiation to investigate the genetic basis of adaptive radiation in wild. I will combine both population genomics and comparative genomics approaches to investigate the genetic basis of parallel evolution with species and convergent evolution between species for their adaptive radiation from marine to freshwater in sticklebacks in a global scale. The expected results would not only help us better understanding the occurrence of adaptive radiation, but also provide us an opportunity to address the general question in evolutionary biology – repeatability and predictability of evolution.

适应辐射是指由于环境变化而出现生态机遇时，某一生物支系由此快速演变产生多种多样、各自适应于独特生态位的物种或者群体的过程；导致不同生态位物种或群体间的趋异进化和相似生态位物种间的趋同进化或群体间的平行进化；是产生生物多样性的重要方式。尽管自然界中不乏适应辐射的例子，但适应辐射仅发生在某些特定的生物类群中。因为适应辐射的发生，不仅需要生态机遇而且需要相应的遗传基础，即生物面对生态机遇时需要迅速地产生可遗传的表型改变及遗传创新从而与环境相互作用以利用生态机遇。因此，适应辐射发生的遗传基础一直是进化生物学的热点研究之一。本申请拟以发生适应辐射的刺鱼类群为对象，运用群体基因组学和比较基因组学的方法，研究全球范围内刺鱼从海水向淡水适应辐射过程中种内平行进化与种间趋同进化的遗传基础。研究结果不但有助于我们理解适应辐射的发生，而且有助于我们揭示生物进化的一般规律，即生物进化的可重复性以及可预测性。

种间的趋同进化和种内的平行进化是进化生物学中被广泛关注与研究的内容。三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）反复多次独立的海水淡水分化已经成为研究平行进化遗传机制的经典模式物种。有趣的是其他的刺鱼物种同样存在反复的海水淡水分化，但是并没有研究在探讨除三刺鱼外其他刺鱼种内反复的海水淡水分化像三刺鱼一样采用相同/相似的遗传机制，以及是否与三刺鱼中反复的海水淡水分化的遗传机制也相似。本项目因此以同样发生反复海水淡水分化的九刺鱼（Pungitius pungitius）为对象，运用群体基因组学和比较基因组学的方法，研究全球范围内刺鱼从海水向淡水适应辐射过程中种内平行进化与种间趋同进化遗传机制的异同。为此本项目在全球选取5 个地理区域，共计20个群体的每群体10个体的总计200 个九刺鱼个体进行基于全基因组重测序数据的全基因组扫描分析；同时还通过对分布于欧洲的九刺鱼4个淡水群体和2海水群体的各2个雌性和2个雄性个体的脑和肝脏转录组测序，在基因表达水平变化对刺鱼海水淡水分化的遗传机制研究。研究发现九刺鱼种内及与三刺鱼种间的海水-淡水分化的遗传平行演化成度都较低，例如发现在九刺鱼群体中~0.2百万个单核苷酸多态性中约有1％显示海洋淡水生态型分化，鉴定到861个基因具有与海水淡水分化有关的单核苷酸多态性，但这些基因中只有12个也有报道发现与三刺鱼海水淡水分化有关；在基因表达水平发现有在九刺鱼大脑和肝脏中分别有1578个基因和1050个基因存在海水淡水群体间的差异表达，其中约5％同样在三刺鱼海水淡水群体间也发现存在差异表达，但是其中只有极少数（如CLDND1）可能参与九刺鱼的海洋淡水重复分化仅少数基因与刺鱼种内/种间重复的海水-淡水分化密切相关，研究揭示了刺鱼淡水-海水分化在种内/种间都存在不同的遗传机制。此外，基于项目所产生的数据重构了全球多刺鱼属鱼类物种、特别是九刺鱼群体的系统演化关系，发现在多刺鱼属鱼类演化中存在频繁的基因渐渗事件，研究结果为以九刺鱼为对象的进化生物学研究提供系统演化框架。

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