Morphological study of extant lycophytes to elucidate evolution of branching system in vascular plants

现存石松植物的形态学研究，以阐明维管植物分枝系统的进化

基本信息

批准号：
21K06316
负责人：
藤浪理恵子
金额：
$ 2.66万
依托单位：
Kyoto University of Education
依托单位国家：
日本
项目类别：
Grant-in-Aid for Scientific Research (C)
财政年份：
2021
资助国家：
日本
起止时间：
2021-04-01 至 2024-03-31
项目状态：
已结题

来源：
https://kaken.nii.ac.jp/en/grant/KAKENHI-PROJECT-21K06316/
关键词：
根茎頂端分裂組織維管束植物分枝形態進化

项目摘要

植物の分枝の起源は古く、初期の維管束植物がまだ根、茎、葉をもたない時代にすでに、軸が単純に二又状に枝分かれしていた。分枝は植物がもつ最も基本的な体制であるが、祖先的な分枝が１本の軸からどのように生じたのかは不明である。分枝出現後、根、茎、葉が進化して多様な維管束植物が進化したことから、植物の形態進化に分枝は重要な形質である。初期の分枝の仕組みを解明するために、鍵を握るのがシダ植物小葉類である。現生の維管束植物のうち、原始的な二又分枝をもつのは小葉類で、初期の維管束植物の姿を残している。本研究はシダ植物小葉類の根と茎の分枝形成の制御機構を解明すること目的とし、分枝形成に重要な役割を担うと多くの知見がある植物ホルモンのオーキシンを用いた解析を行い、根と茎のオーキシン応答やその局在について発生解剖学的手法と分子遺伝学的手法から解析する。本年度は、ヒカゲノカズラと同じヒカゲノカズラ科に属し、根頂端分裂組織の構造が異なるトウゲシバを用い、合成オーキシン（NAA）、オーキシン輸送阻害剤（NPA）を各々0.2－100 μMの濃度で、根端と茎頂部分に局所的に塗布し、投与による成長と頂端分裂組織（RAM）の細胞分裂動態を解析した。その結果、NAA投与個体では根の伸長がみられ、NPA投与個体では根の伸長阻害がみられた。さらにEdU蛍光染色法を用いてRAMの細胞分裂動態を解析した結果、NPA投与後１日目からRAM全体の細胞分裂頻度が低下することが明らかとなった。したがって、トウゲシバはヒカゲノカズラと同様に、根頂端部へのオーキシン輸送が阻害されることにより、RAM全体の細胞分裂が抑制されると考えられる。RAM構造の維持にもオーキシンが関与することが示唆された。今後、小葉類の根の成長におけるオーキシンの影響をさらに解析する予定である。

植物分枝的起源很古老；甚至在最早的维管植物有根、茎或叶之前，它们的轴就简单地分叉成分叉的枝条。分枝是植物最基本的系统，但目前尚不清楚祖先的分枝是如何从单一轴产生的。分枝出现后，根、茎、叶不断进化，从而进化出多种维管束植物，因此分枝是植物形态进化中的一个重要性状。为了阐明早期分枝的机制，蕨类植物的小小叶是关键。现代维管植物中，小叶植物具有原始的分叉枝，保留了早期维管植物的外观。本研究的目的是阐明小叶蕨类植物根和茎中分枝形成的控制机制，我们将使用生长素（一种众所周知在分枝形成中发挥重要作用的植物激素）进行分析。使用发育解剖学和分子遗传学方法研究生长素反应及其在根和茎中的定位。今年，我们使用了一种名为Aspergillus elegans的植物，该植物属于狼科，具有不同的根顶端分生组织结构，并将其局部应用于顶端区域，研究了顶端分生组织（RAM）的生长和细胞分裂动态。因管理原因进行了分析。结果，在NAA处理的植物中观察到根伸长，而在NPA处理的植物中根伸长受到抑制。此外，使用EdU荧光染色分析RAM的细胞分裂动态的结果表明，RAM的整体细胞分裂频率从施用NPA后的第一天开始下降。因此，认为通过以与根尖中相同的方式抑制生长素向根尖的输送来抑制整个RAM中的细胞分裂。有人认为生长素也参与维持 RAM 结构。未来，我们计划进一步分析生长素对小叶植物根系生长的影响。