全球海洋生物固氮的控制机制及其速率对全球变化的响应

Marine nitrogen fixation contributes to about half of the total bio-available nitrogen source to the global ocean. It greatly impacts marine productivity and ocean's capability of storing carbon dioxide. Thus it is important to study the controlling mechanism of marine nitrogen fixation and predict its response to the global change. Previous studies have proposed a series of hypotheses for the controls on marine nitrogen fixation mainly from the aspects of resource limitation (i.e., bottom-up control), which, however, are not strongly confirmed by the observational data on the global scale. We hypothesize that grazing from zooplankton and viral lysis (i.e., top-down control) can also control marine nitrogen fixation; diazotrophs can response to the environmental change by means of reallocating their obtained resources. This project proposes to study both the bottom-up and top-down controlling mechanisms based on data synthesis. Ecosystem model will be constructed to study the synthetic effects of different controlling factors on marine nitrogen fixation, and optimal resource allocation model will also be constructed to study the response of nitrogen fixation to the global change.The models will be valided by in situ sampling and laboratory experiments. These models will be further coupled to simulated physical fields to predict the change of the marine nitrogen fixation rate during this century. This project will explain the controlling mechanisms of marine nitrogen fixation from new aspects, and improve our ability to predict the evolving marine nitrogen fixation in the future ocean.

海洋固氮为全球海洋提供了约一半的生物可利用氮源，强烈影响着海洋生产力、及对二氧化碳的储藏。因此，研究其控制机制并预测其对全球变化的响应具有重要科学意义。已有研究主要从资源限制角度（即Bottom-Up）对其控制机制提出了一系列假说，但并未能在全球海洋尺度上得到观测数据的较强确认。我们认为：浮游动物捕食和病毒裂解（即Top-Down）也能控制固氮；固氮微生物也可以通过重新分配资源来应对环境变化。本项目计划在数据分析基础上，从Bottom-Up和Top-Down两个角度分析固氮的控制机制；进一步建立生态系统模型以研究不同控制因子对固氮的综合效应，并通过实验室实验对模型进行验证；建立资源最优化分配模型以研究固氮细菌对全球变化的响应。最终将以上模型与模拟物理场耦合、预测本世纪全球海洋固氮速率的变化。本项目将从新的角度系统阐明海洋固氮的控制机制，提高对未来海洋固氮发展的预测能力。

海洋固氮是海洋中的固氮微生物（主要为蓝细菌）将氮气转换为生物可以使用的形式的过程。它贡献了约高至50%的全球海洋新的氮源。因此，海洋固氮是决定氮循环、生产力、碳循环和输出的重要环节。为了提高我们对全球变化下海洋固氮如何演化的预测水平，关键在于研究固氮的控制因子、以及这些因子如何控制固氮。在本项目中，我们尝试回答的第一个问题是，海洋中优势固氮藻——束毛藻——如何对海洋酸化作出响应？在分析实验数据（包括束毛藻如何应对酸化重新分配其胞内的铁和能量）的基础上，我们建立了一个基于资源最优化分配的模型。模型中假设，束毛藻细胞总是通过重新分配资源，来使得自身的生长速率最大化。与过去主流的假说相反，我们的模型结果量化地证明了海洋酸化会降低束毛藻的生长速率，其中占主导的机制是酸化会导致固氮酶效率的降低。我们进一步预测在RCP 8.5气候变化场景下，海洋酸化会降低全球海洋束毛藻的固氮潜力约27%。我们研究的第二个科学问题为，下行控制因子（浮游动物捕食和病毒侵染裂解）是否和上行控制因子（环境资源）互相作用，共同控制海洋固氮？我们建立了或者更新了固氮速率数据集、以及固氮菌、浮游动物和病毒丰度数据集。在此基础上进行统计相关性分析和结构方程模型（SEM）分析，并进行了理想化模型实验。结果初步显示浮游动物对固氮的下行控制可能存在。这个结果显示了固氮与海洋生态系统其他部分更紧密的关系，指出了我们有必要在更高的系统水平上研究海洋固氮。我们正在继续扩展这部分研究，包括使用捕食压力指标（浮游动物捕食与浮游植物生长速率比值、病毒/微生物比值）和机器学习方法。本项目部分资助的其他研究成果包括：海水CO2浓度的上升可能更有利于中粒径的浮游植物，因此海洋酸化可能不会促进海洋碳输出；深海中溶解有机碳（DOC）呈现惰性的主要原因是其化学结构，而不是由于各DOC组分的过度稀释，因此以DOC形式储碳的潜力巨大。

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