大豆光周期调控开花的分子机制

Maturity not only determines soybean cultivation area but also greatly influences its yield. Soybean maturity is reflected by the photoperiod regulated responses. Soybean is a short day sensitive crop. Heilongjiang provice is the major soybean production area in China where the adapted cultivars should have the photoperiod insensitivity. However, the molecular mechanisms underlying photoperiod-regulated flowering are largely unknown. In our previous reports, we had cloned and characterized soybean maturity genes E1,E2,E3,E4,FT and TFL1. Our results suggested that E1 gene, a lugume-specific transcription factor, is the core gene in phtotoperiod flowering pathway imply that soybean may have unique regulation network of photoperiod flowering. E1 gene was regulated by E3 and E4 suggested that E3 and E4 regulated-photoperiod insensitivity was partially achieved via regulating E1 and other novel genes. We also found that E3 and E4 partially regulated soybean CO homologs. In addition, TFL1 gene inhibited photoperiod flowering which TFL1 may compete with FT conterpart at binding FD to form FT-FD or TFL1-FD complex in soybean shoot apical meristems. In this study we will focus on ilucidating the interactions among the flowering genes and identifying the major pathway of photoperiod flowering in soybean. We will also identify new genes which are invovled in photoperiod flowering and ilucidate the molecular mechanism of TFL1 inhibited-flowering. The findings in this study will be utilized to speed up soybean genetic improvement and molecular breeding.

生育期决定着大豆的种植纬度、种植季节和产量。生育期长短取决于大豆品种对光周期反应的强弱。大豆是敏感的短日照作物，处于高纬度寒冷地区的黑龙江省是我国大豆的主产区。申请人及团队深入系统地研究了调控大豆生育期E1、E2、E3、E4和TFL1、FT基因以及E1、E3、E4与FT的关系；结果表明E1是豆科植物特有的转录因子，预示着大豆存在着独特的开花调控网络。发现了E3、E4基因的功能受控于E1，然而，在e1遗传背景下，E3、E4的功能得不到充分发挥；E3、E4抑制CO基因的表达，但在e3e4双突变体中并没有检测到CO基因的表达；发现了TFL1蛋白可能通过抑制FT-FD蛋白复合体形成，进而调控开花。本项目拟重点研究控制大豆光周期不敏感性主要基因间的互作及调控大豆开花的特有遗传网络；克隆调控大豆光周期的新基因；TFL1基因抑制大豆开花的分子机制。为分子水平上选育和改良超早熟亲本材料提供理论支撑和方法。

生育期是作物最重要的生态性状，生育期长度与地理纬度、种植季节密切相关。同时，生育期是决定大豆产量的重要因素之一，是育种主要选择目标性状。 .大豆是敏感的喜温短日照作物，在环境因子中，昼夜交替周期性变化即光周期决定着大豆生育期的长短。在短日照（低纬度地区）下，大豆表现为开花提前、生育期缩短、产量降低；在长日照（高纬度地区）下，大豆则表现为开花延迟、生育期增长、产量增加。东北、黄淮、南方是我国大豆三大主产区，其自然资源是截然不同的。东北处于高纬度地区，夏季日照时数长，但无霜期短；南方处于低纬度地区，冬夏日照时数基本均衡；黄淮海地区中纬度地区，日照时数介于高纬度与低纬度地区之间。由此可见，光周期反应是联系大豆生育期和产量的桥梁和纽带。因此，研究光周期调控大豆开花的分子机制不仅对于深入理解植物光周期理论具有重要的科学意义，而且对于选育适应高纬度寒冷地区和黄淮海地区的超早熟品种具有广阔的应用价值。. 在本项目的资助下，克隆了8个基因，并明确了其在光周期调控大豆开花中的功能；深入系统地解析了各基因间的调控关系；原创性发现豆科植物特异的、主要的光周期调控开花遗传网络PHYA(E3E4)-J-E1/E1-Like-FT，打破了模式植物拟南芥PHYA-CO-FT的既往经典研究结果的单一性，拓展了植物光周期调控开花的理论，在提前成熟3-7天内解决了大豆早熟与高产矛盾的科学问题。提出了黑龙江第一、二积温带大豆高产基因型：E1/e2/e3/E4；第四积温带大豆早熟高产基因型：e1-as/e2/e3/E4，并据此理论通过分子设计培育了东生77号、东生78号、东生79号三个早熟高产优质大豆新品种，2017-2018年累计推广面积达330万亩。主要研究结果在国际主流期刊Nature Genetics、Plant Physiology、Plant Molecular Biology、BMC Plant Biology、Journal of Experimental Botany等上发表14篇论文，其中发表在Nature Genetics上的研究成果入选了2017年度国家自然科学基金委员会的优秀成果汇编和2017年度农业部15项重大研究进展，国内外学术期刊对该成果作了专文评述：“研究结果为大豆热带地区适应性理论的揭示和应用打开了一扇大门，该研究引领了大豆生育期遗传研究的新方向“。

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