稳定同位素解译西南典型菊科入侵植物及其共存种的氮利用策略

It is one of critical strategies for plants to adjust nitrogen (N) acquisitions and utilizaing processes to adapt changes in growing environments and soil N conditions. However, to decipher plant in situ N strategies remains difficult in the studies of ecosystem N cycling processes. This project, by combining novel methods of N isotope natural abundance and physiological N use parameters, focuses on the N use strategies of typical invasive plants (Eupatorium adenophorum and Chromolaena odorata) and co-existing native species in Southwest China. Along the gradient of soil N availability, species composition or biomass of plants along different invasion intensities, the concentrations and stable isotopes of bulk N and dissolved N species in soils, bulk N and tissue nitrate in plants will be measured. Then, the nitrate use strategies, N preferences, N allocation and N use efficiency will be diagnosed and differentiated through stable isotope fractionations and mass-balance calculations, combining nitrate reductase activity, tissue amino acids, foliar photosynthetic rates and N allocation between photosynthetic and defence systems in plants. Further, the relationships between plant N use parameters and external variables of the soil N availability and species compositions will be revealed, and the environmental plasticity and genetic stability of N use strategies in different plant species will be explicitly elucidated to stress their ecophysiological implicantions. This project is significant for the application of N stable isotope for exploring the mechanisms and processes of plant N utilization, and provide scientific evidences for understanding mechanisms of plant invasions and the coexistance of native species, and the restoration of plant diversity in invaded ecosystems.

氮源和氮利用过程调整是植物应对环境和土壤氮素条件变化的关键策略之一，但原位条件下解译植物氮利用策略一直是生态系统氮循环过程研究的难点。本项目运用新的氮同位素自然丰度方法，结合植物氮生理指标，研究西南典型菊科入侵种（紫茎泽兰和飞机草）及其共存植物的氮利用机理。基于不同入侵梯度下土壤可利用氮、物种组成或生物量的变化，分析土壤总氮和溶解态氮、植物总氮和组织硝酸盐浓度和同位素组成。然后，应用植物氮同位素分馏和质量平衡，结合植物硝酸还原酶活动、组织氨基酸、叶片光合速率、光合和防御机构氮分配证据，详细诊断植物硝酸盐利用策略、氮偏好、氮分配和利用效率。进而，归纳各项植物氮利用评价指标随土壤氮可利用性和物种参数的变化关系，说明入侵种和共存植物氮利用策略的可塑性或稳定性及其生理生态意义。本项目旨在加强氮同位素方法对植物氮利用过程和机理的研究，为理解植物入侵和共存机制、受侵生态系统植物多样性恢复提供科学依据。

本项目应用最新的稳定同位素手段和生态化学计量学方法，结合环境地球化学，入侵生态学的基本原理，诊断了入侵生态系统植物氮、磷利用机制。主要成果包括：（1）入侵植物（相对于本地物种）具有较高的氮、磷利用和竞争能力随入侵程度增加而升高，揭示入侵植物主要利用和偏好性利用土壤中的优势氮素资源—铵态氮，这是入侵植物氮吸收竞争能力随入侵程度增加而升高的根本原因。虽然，共存本地植物氮吸收能力随入侵程度与入侵植物具有相似的变化，但共存本地植物的磷含量却普遍下降。说明在磷相对缺乏和氮相对丰富的条件下，外来植物入侵导致磷资源竞争加剧，本地植物磷可利用性下降，这可能是导致本地植物物种数随入侵程度大幅减少的一个重要原因；（2）相对于本地植物，入侵植物分配更多的氮至叶片。相对于无入侵下的同种本地植物，入侵下的本地植物增加了叶片与根的氮含量，但叶片增加更多，表明入侵下共存本地植物增加了叶片氮分配。根据同位素质量平衡计算，并结合氮含量分析，发现入侵植物分配更多的氮至叶片是因为叶片同化了更多的铵态氮和硝态氮氮源，特别是对铵态氮的同化。入侵下本地植物叶与根氮增加主要是因为对铵态氮同化增加；（3）基于全球107篇相关研究文献数据的整合, 发现植物入侵区域相对于无入侵区域土壤总氮、铵态氮、硝态氮、无机氮、微生物生物量氮含量显著增加, 增幅分别为(50 ± 14)%、(60 ± 24)%、(470 ± 115)%、(69 ± 25)%、(54 ± 20)%。土壤硝态氮含量增幅较大反映硝化作用增强, 这可能增加入侵植物硝态氮利用以及喜硝植物的共存。对比温带、热带、亚热带植物入侵地点, 发现温带地区的土壤硝态氮含量增幅较高。对比固氮和非固氮入侵植物, 发现固氮植物入侵后土壤总氮和无机氮含量增幅均较高。对比不同生活型的入侵植物, 发现木本和常绿植物入侵后土壤总氮含量的增幅分别高于草本和落叶植物入侵; 而土壤铵态氮含量的增幅没有明显差异以及与固氮入侵植物占比无明显关系; 然而硝态氮含量的增幅普遍较高且与固氮入侵植物占比显著正相关。外来入侵植物固氮功能以及凋落物质量和数量是影响土壤氮矿化和硝化过程的关键因素。这些认识丰富了同位素方法原理在地表氮素循环过程和生物学机制研究中的应用，为理解外来植物入侵和物种共存机制提供了新颖的见解，为更好地评价和预测外来入侵及其生态效应提供了有用的科学支撑。

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