白头鹎新建殖民种群间鸣唱方言屏障作用研究及回放检验

Birdsongs have functions in species recognition, mate attraction and territory defense. As an important mechanism of isolation before breeding, vocal divergence plays a key effect in intraspecific divergence and species evolution. Song dialect is one evolutionary result of vocal divergence and has been long considered as a behavioral barrier, which hinder communication and gene flow among populations. However, recent researches got conflicting results and found existence of gene exchanges among dialectal populations. Light-vented Bulbul Pycnonotus sinensis is a common resident songbird of southern China and has been expanding northward since 1930s. Former researches found that the northern colonial populations had already developed 3 song dialect regions, and these dialects might be communicative barriers among different dialectal regions. This project will investigate acoustic divergences quantitively among dialect religions and conduct playback experiments to test whether different dialect populations can recognition each other and to exam if there any behavioral isolation has already formed. The result can provide behavioral evidence for rapid divergence and evolution of Pycnonotus sinensis after recent range expansion on the present microevolutionary scale, and can uncover barrier effect of song dialect in breeding divergence and species evolution process from intraspecific vocal divergence point.

鸟类鸣声具有物种识别、吸引配偶和守卫资源的作用，鸣声分化是繁殖前隔离的重要机制，对种内分化和物种进化起关键作用。鸣唱方言作为其产生的结果之一，长时间以来被认为是一种行为屏障，阻碍各方言区种群间的交流和基因流动。但近期研究得出了相冲突的混合结果，发现很多鸟种的方言并不能形成有效的阻隔。白头鹎是我国长江以南广泛分布的常见留居型鸣禽，近期迅速向北扩张，前期研究发现整个北方新建殖民种群已经发展出3个明显的鸣唱方言区，现怀疑目前的不同鸣唱方言是否引起交流障碍，形成屏障作用。本项目从量化比较3个方言区间的声学差异入手，通过鸣声回放实验检验不同方言能否彼此识别，明确白头鹎新建殖民种群之间是否存在鸣声行为隔离。在当前的微进化尺度上，为白头鹎近期迅速扩张之后种内水平的快速分化和进化提供行为学证据；从鸣声分化角度探寻种内分化的机制，揭示鸣唱方言在鸟类繁殖分化和物种形成过程中的屏障作用。

鸟类繁殖期鸣唱差异，是种间以及种内不同种群间隔离的重要屏障之一。鸟类入侵到新环境后鸣唱的快速发展非常适合研究新鸣唱的隔离屏障作用机制。近期快速向北扩张的白头鹎提供了独一无二的模型系统来研究新的文化特征如何在种群间起作用。本研究首先通过将新录音的北方种群鸣唱与前期研究建立的白头鹎鸣唱曲目库对比，发现近期形成的北方鸣唱方言区依旧稳定。而声学分析结果发现，新建种群之间在鸣唱特征上具有显著差异和分化。不同方言区的白头鹎鸣唱在最高频率、频率范围、鸣唱持续时间和音节率上有显著差异。回放实验结果发现，白头鹎北方种群可区分当地鸣唱、北方同方言区其它种群鸣唱、北方其它方言区鸣唱、以及南方鸣唱方言。回放后反应时间和在喇叭5米内停留时间有显著差异。与回放其他方言鸣唱相比，回放当地鸣唱后，白头鹎出现反应的时间显著更快、在喇叭5米内停留的时间更长、诱发鸣唱的音节数量更多、持续时间更长。揭示北方新建种群与南方源种群之间、北方新建种群之间在繁殖鸣声信号上存在沟通屏障，已形成一定程度的鸣声通讯隔离。这或许是种群间分化或当地特有类群形成的早起阶段。此外，不同的北方种群对不同方言鸣唱的识别具有一定的差异性，这可能与种群地理位置或种群间个体交流学习有关。相对隔离的“末端”种群或许由于流动性差或迁来个体远多于迁出个体，而造成种群内鸣唱相对保守和稳定，并由此对异地种群鸣唱更为敏感而提高了应答反应的“灵敏程度”。而位于各北方殖民种群内部的种群因个体迁来迁出的流动性高，促进了种群内和种群间的鸣唱学习交流，从而提高种群内鸣唱的复杂性，降低对不同鸣唱或鸣唱差异的应答反应。研究结果说明鸟类扩张到新地区建群后，可通过发展繁殖期新鸣唱及鸣唱差异，而与源种群或在新建种群内部之间形成鸣唱通讯隔离屏障。

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