BG1控制水稻产量的分子机制

Grain size is one of the determinators for rice yield. However, it remains unclear about the molecular mechanism of the key grain size controlling genes discovered so far in rice, and in addition, most of those grain size associated genes may possess negative effect on plant, which greatly impeded our effort on rice yield improvement. We newly identified a QTL, named BG1, associated with rice grain size. Except the remarkable promoting effects on grain length, BG1 can simultaneously enhance panicle branch and seed number. Preliminary studies revealed that BG1 was specifically expressed in panicle, and its transcripts and proteins were undergone stringent and complicated surveillance at multiple levels. The identified allele has partially escaped from the surveillance, resulting in the relatively slight increased activity of the protein, leading to significant promotion on grain length as well as positive effect on other beneficial traits. These results implied that BG1 has particular significance for rice grain development, rendering it great potential for its application in rice improvement. This project intends to carry out an extensive study on BG1 function utilizing multiple discipline approaches, aiming to elucidate the molecular mechanism underlying BG1 controlling grain size and rice yield, to lay a solid theoretical base for the gene application in agricultural biotechnology.

水稻籽粒大小是控制产量的三个要素之一，对籽粒大小控制基因功能机制目前尚不清楚，且相关基因大多存在一定程度的负效应，难以在生产实际中应用。我们新克隆到一个控制水稻籽粒大小的QTL BG1，除显著增加粒长粒重外，对穗二级枝梗数及穗粒数等多方面具有促进作用。初步研究结果表明BG1在穗中高表达，其功能受到转录水平及转录后活性等多层次调控，而我们鉴定到的等位基因其在蛋白水平部分逃出了监控，导致其活性相对微弱的升高，从而特异性促进了粒长的增加和其它优良表型，这些结果说明BG1在控制植物生长发育上具有非常重要的功能，在水稻生产实际中具有巨大应用价值。因此，对BG1的进一步功能机制研究具有重要意义。本项目拟从生物化学、分子生物学、遗传学及生物信息学等多方面对BG1功能展开深入研究，以最终阐明BG1控制水稻产量的分子机制，为其生产应用奠定理论基础。

水稻粒重是控制产量的三个要素之一，主要由籽粒大小决定。相对而言，穗粒数或分蘖数可部分通过栽培技术进行调节，而籽粒大小或粒重主要由遗传控制。目前，对籽粒大小控制基因功能机制以及不同基因之间的调控关系尚不清楚，且相关基因大多存在一定程度的负效应，难以在生产实际中应用。本项目从籼稻背景水稻RW11中克隆到一个控制水稻粒长的数量性状位点GL2，除显著增加粒长粒重外，对穗粒数、萌发速率、叶片长度等多方面均具有促进作用。研究结果表明GL2编码GRF4转录激活子，在穗中高表达，野生型等位其功能受到转录水平及转录后活性等多层次抑制，而我们鉴定到的等位基因GL2由于在小RNA识别位点突变使其在转录水平逃出了miR396的抑制，导致其活性相对适度的升高，从而特异性促进了粒长的增加和其它优良表型。这些结果说明GL2在控制植物生长发育上具有非常重要的功能。进一步功能机制研究发现GL2主要激活了植物激素油菜素内酯下游反应导致这些优异性状，在叶片中介导油菜素内酯对赤霉素的促进作用，在茎秆中油菜素内酯反应增强到一定程度会抑制赤霉素的合成导致茎秆高度不变，而在种子中不依赖于赤霉素并特异的激活了油菜素内酯对籽粒的促进作用。GL2可与油菜素内酯信号途径中的关键负调控子GSK2激酶相互作用，GSK2对GL2的活性有抑制作用，因此其表达的升高激活了油菜素内酯反应，包括诱导大量细胞扩张基因的表达，导致籽粒增大。项目研究结果不仅深入阐明了油菜素内酯调控水稻籽粒大小的分子机制，并且我们发现GL2导入到粳稻日本晴背景中可提高产量10%以上，证实了激素下游特异反应及其参与组分在农业生产上的应用潜力。

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