应用13C信号分异法解析植物呼吸作用对大气CO2浓度升高的响应机制

The response of plant respiration to the increase of atmospheric CO2 concentration is a key research question for plant eco-physiology and climate change research. It has long been proved that the increase of atmospheric CO2 concentration with enhance the photosynthesis rate. While due to the difficulty in measurement of day respiration (RL), the response of plant respiration to atmospheric CO2 concentration is not clear, leading to the uncertainty in the prediction of future primary production. This study uses a novel 13C disequilibrium method to precisely measure leaf day respiration (RL), night respiration (RD) and net photosynthesis of four herbaceous species (including two C3 and two C4 species) under three levels of CO2 concentration (200, 400 and 800 μmol mol-1), and quantify the influence of dynamic change of light intensity and CO2 concentration on RL; quantitatively analyze the synchronous responses of RL, RD and photosynthesis of C3 and C4 leaves to the increase of atmospheric CO2, and the range of inhibition ratio of respiration by light. This project will systematically assess the key processes of plant carbon metabolism including photosynthetic carbon gain, turnover of substrate pools, and respiratory carbon loss, discuss the mechanisms driving the variation in respiration rate, and establish a new model for the prediction of RL. The results have important implications for the improvement of leaf- and ecosystem carbon cycling models and prediction of plant response to the increase of atmospheric CO2 concentration.

大气CO2浓度升高如何影响植物呼吸作用是植物生理生态学和全球变化研究的关键科学问题。植物光合作用强度随大气CO2浓度上升而提高的趋势已经明确。然而由于植物日间呼吸速率（RL）无法直接测定，植物呼吸过程对大气CO2的响应还不清楚，导致预测未来净初级生产力的较大不确定性。本研究拟采用原创的13C信号分异法，精准测定不同大气CO2浓度条件下（200、400、800μmol mol-1）四种常见草本植物叶片的日间、夜间（RDk）呼吸速率和净光合速率，并测定RL受短期光强和CO2浓度波动的影响；定量分析C3和C4植物叶片RL、RDk及光合作用随CO2浓度升高的协同变化特征、呼吸光抑制率的变化范围。通过对光合碳吸收-呼吸底物库周转-呼吸碳释放过程的系统性分析，探讨呼吸速率变化的生理生态学机制，构建预测RL的数学模型。研究结果对于完善植物碳通量模型，精准预测植物对大气CO2富集的响应有重要意义。

植物日间呼吸（光下线粒体呼吸，RL）对陆地生态系统碳收支有巨大的影响。然而，由于缺乏直接观测方法，植物日间呼吸对大气CO2浓度变化的响应特征和生理机制还不清楚。这些知识的缺乏也限制了陆面模型和呼吸模型的进一步改进。本项目分析并改进了RL的经典方法Kok法，利用光合气体交换结合叶绿素荧光、同位素测定提出了新的Kok-Cc法；结合人工气候室CO2倍增实验，研究了多种植物RL对长期和短期CO2浓度变化、光强变化的响应，探究了RL变化的驱动因素；研究了叶片气孔导度（gsc）和叶肉导度(gm)的协同关系以及在RL和水分利用效率模型中的应用。项目执行过程中，发表Top SCI期刊论文4篇、中文核心期刊论文2篇，还有多篇论文将在结题后3年内发表，培养了硕士生和博士生各两名。主要研究结果如下：（1）分析并改进了叶片日间呼吸的经典方法，指出Kok法低估了日间呼吸速率并高估了光照对呼吸的抑制率；通过量化光系统II的电子传递效率和羧化位点CO2浓度的变化趋势，我们提出新的Kok-Cc法解决了这一问题。（2）利用Kok-Cc法研究发现：生长环境的长期CO2浓度升高导致RL和夜间呼吸同步降低，而叶片碳利用效率显著上升。此外，叶片氮含量和叶绿素含量、最大羧化速率也出现了下降，意味着呼吸速率的响应与叶片氮代谢相关联。（3）通过光合同位素分馏在线联测、光合叶绿素荧光联测的方法获得多种植物gm的数据并结合文献数据整合分析，揭示气孔和叶肉导度显著正相关且其比例（gsc/gm）较为稳定，受干旱、CO2浓度的影响不显著，可以作为经验系数用于RL和水分利用效率的估算。通过计量gsc/gm相关效应，指出二十世纪全球森林水分利用效率增幅普遍被高估。研究结果提供了植物日间呼吸的新观测方法，阐明了叶片日间呼吸对大气CO2浓度变化的响应特征和生理机制，为改进植物碳通量模型，精准刻画全球变化背景下植被碳收支特征提供了重要依据。

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