植物概日時計の位相応答：その適応的意義と地理的変異

植物生物钟的相位响应：其适应性意义和地理变异

基本信息

批准号：
16J04492
负责人：
大原隆之
金额：
$ 1.09万
依托单位：
Hokkaido University
依托单位国家：
日本
项目类别：
Grant-in-Aid for JSPS Fellows
财政年份：
2016
资助国家：
日本
起止时间：
2016-04-22 至 2018-03-31
项目状态：
已结题

项目摘要

昨年度の研究で、光合成葉における植物概日時計と炭素資源代謝のフィードバック構造を記述した数理モデルを用いて、ショ糖シグナルによる概日時計の調節が、ショ糖量の時間変動を抑制するうえで重要であることを示した。今年度は、上述のモデルを植物全体に拡張し、光合成葉で作られたショ糖が維管束を通じてシンク組織に運ばれて、そこで成長に利用される状況を数理モデル化した。このモデルを用いて、野生型の植物とショ糖シグナルに応答出来ない変異体の成長をシミュレーションした。その結果、特に長日条件において、野生型の植物の成長が変異体の成長よりも大きくなることがわかった。この成長量の差は、野生型の植物では、光合成葉におけるショ糖変動が小さくなることによって、シンク組織へのショ糖輸送が安定化するために生じることがわかった。ショ糖シグナルのような内的環境からの刺激による概日時計の調節が、植物の成長を促進することを示したのは今回の研究が初めてである。これまでのモデルを用いた解析から、ショ糖レベルの増加に応答して概日時計の位相が朝の間に前進することが、植物の代謝・成長の最適化に必要であることが示された。しかしながら、ショ糖シグナルが朝に位相を進めるメカニズムに関してはほとんどわかっていなかった。そこで、植物概日時計の遺伝子ネットワークモデルを拡張することで、ショ糖シグナルに応答する候補遺伝子を絞り込むことを行った。ショ糖による遺伝子制御として考えられる可能性を全て定式化し、どのような制御条件のもとで、朝に位相前進が見られるのかを調べた。その結果、朝から昼にかけて発現のピークを迎えるPRR9とPRR7の発現がショ糖増加に応じて抑制される、または夜に発現のピークを迎えるELF4とLUXが促進されると仮定した場合に、朝の間に位相が前進する、という応答特性が実現されることがわかった。

在去年的一项研究中，使用数学模型来描述光合叶片中植物昼夜节律的反馈结构和碳资源代谢的反馈结构，我们表明，蔗糖信号调节昼夜节律时钟对抑制蔗糖水平的时间变化很重要。今年，我们在整个工厂中扩展了上述模型，并在数学上建模了通过光合叶子制成的蔗糖通过血管束下沉的组织并用于生长的情况。该模型用于模拟无法响应蔗糖信号的野生型植物和突变体的生长。结果表明，野生型植物的生长大于突变体的生长，尤其是在长期条件下。由于光合叶片中的蔗糖波动减少，由于蔗糖转运到水槽组织的稳定，在野生型植物中发现了这种生长量的差异。这是这项研究首次表明，从内部环境（例如蔗糖信号）刺激昼夜节律的调节会促进植物的生长。使用先前模型的分析表明，早晨昼夜节律的阶段响应蔗糖水平升高，对于优化植物代谢和生长是必要的。但是，对于早晨蔗糖信号的前进阶段的机制知之甚少。因此，通过扩展植物昼夜节律时钟的基因网络模型，我们缩小了对蔗糖信号响应的候选基因。制定了蔗糖调节基因调控的所有可能性，在哪些控制条件下，研究了早晨可以观察到相位的进步。结果，我们发现早晨相位进步的响应特征是在假设从早晨到中午达到峰值的PRR9和PRR7的表达会因响应蔗糖的增加而被抑制，或者是ELF4和LUX的lux（夜间达到峰值的Elf4和Lux）的抑制。