循環型電子伝達系の増強による、C4植物の二酸化炭素の漏れの軽減と光合成効率の改善

通过增强循环电子传输系统减少二氧化碳泄漏并提高 C4 植物的光合作用效率

基本信息

批准号：
10J05770
负责人：
田副雄士
金额：
$ 1.79万
依托单位：
Kyoto University
依托单位国家：
日本
项目类别：
Grant-in-Aid for JSPS Fellows
财政年份：
2010
资助国家：
日本
起止时间：
2010 至 2012
项目状态：
已结题

来源：
https://kaken.nii.ac.jp/grant/KAKENHI-PROJECT-10J05770/
关键词：
C_4植物循環型電子伝達系 Flaveria bidentis PGR5

项目摘要

本研究では、ATPの要求性が高いC_4植物を用いて、循環型電子伝達系のさらなる増強が、弱光下におけるCO_2の漏れの軽減やC4光合成効率の改善に繋がるか、を調べることを目的としている。そこで、形質転換が可能な数少ないC_4植物であるフラベリア(Flaveria bindentis)を用いて、PGR5の過剰発現により循環型電子伝達系を増強させた形質転換体を作出した。24年度は前年度に引き続き、PGR5を過剰発現させたフラベリアの形質転換体12ラインを用いて解析を行なった。形質転換体(Tl世代)の、チラコイド膜タンパク質当たりのPGR5量は、PGR5過剰発現体において野生株の1.5～2.0倍増加した。また、PGR5と共に循環型電子伝達系に関与していると考えられているタンパク質、PGRL1の量は、野生株の1.2～1.5倍増加した。一方で、PGR5経路とは別の循環型電子伝達系であるNDH経路の主要タンパク質、NDH-Hの量は、形質転換体で1割程度減少する傾向が見られた。PSIIの最大量子収率(Fv/Fm)は、野生株とPGR5過剰発現体でほとんど変わらなかったことから、PGR5の過剰発現はPSII自体には影響を与えておらず、光阻害も起こっていないと考えられる。Fv/Fmの測定後、50μmol quanta m^<-2>s^<-1>の弱い励起光下で非光化学消光(non-photochemical quenching : NFQ)を調べたところ、野生株のNPQの最大値は0.4程度であったのに対し、形質転換体では約0.8と、野生株の2倍程度まで増加した。NPQの増加は、qE成分(チラコイド膜内外のプロトン勾配に関わるエネルギー依存的消光)の増加によって説明されることから、C_4植物の葉においても、PGR5の過剰発現により循環型電子伝達系が増強されていると考えられる。C_4植物においては、PGR5よりもNDH経路の方が循環型電子伝達系に大きく関与していると考えられていたが、PGR5経路もC_4光合成の循環型電子伝達系に大きく関与していることを、本研究により初めて明らかにされた。また、励起光を段階的に上げた時のPSIとPSIIの量子収率の光依存性を同時測定した。励起光照射下におけるPSIの量子収率(φI)は、特に弱い励起光下(50μmol quanta m^<-2>s^<-1>以下)において、PGR5過剰発現体の方が野生株よりも高くなった。一方で、PSIIの量子収率(φII)は、PGR5過剰発現体において低くなる傾向にあったが、これは過剰発現体においてNPQが大きくなったことでφIIが低下したものと考えられる。今後、これらの形質転換体において、C_4光合成効率がどのように変化しているかを調べていく予定である。

在本研究中，我们利用ATP需求量高的C_4植物来研究循环电子传递链的进一步增强是否会导致弱光条件下CO_2泄漏的减少和C4光合效率的提高。因此，我们使用黄顶菊（少数可转化的C_4植物之一），通过过表达PGR5来创建具有增强的循环电子传递系统的转化体。继去年之后，2012年，我们使用12个过表达PGR5的黄菊转化株系进行了分析。与野生型相比，在PGR5过表达子中，转化体(T1代)中每个类囊体膜蛋白的PGR5量增加了1.5至2.0倍。此外，与野生型菌株相比，PGRL1（一种被认为与 PGR5 一起参与循环电子传递链的蛋白质）的数量增加了 1.2 至 1.5 倍。另一方面，作为与PGR5途径不同的循环电子传递系统的NDH途径中的主要蛋白质NDH-H的量在转化体中趋于减少约10％。 PSII的最大量子产率(Fv/Fm)在野生型菌株和PGR5过表达株之间几乎相同，这表明PGR5的过表达不影响PSII本身并且不引起光抑制。测量Fv/Fm后，在50μmol量子m^-2s^-1的弱激发光下检查非光化学猝灭(NFQ)，并确定野生株的NPQ的最大值。大约0.4，而在转化体中大约为0.8，大约是野生型的两倍。由于 NPQ 的增加是通过 qE 成分（与类囊体膜内外质子梯度相关的能量依赖性猝灭）的增加来解释的，因此 PGR5 的过度表达也增强了 C_4 植物叶片中的循环电子传递系统。认为在C_4植物中，NDH途径被认为比PGR5更多地参与循环电子传递链，但现在发现PGR5途径也显着参与C_4光合作用中的循环电子传递链。在本研究中还是第一次。此外，我们同时测量了当激发光逐步增加时PSI和PSII的量子产率的光依赖性。 PGR5过表达株在激发光照射下的PSI量子产率(φI)高于野生株，特别是在弱激发光(50μmol量子m^<-2>s^<-1>以下)下。变得很贵。另一方面，PGR5过表达子中的PSII量子产率(φII)趋向于较低，这被认为是由于过表达子中NPQ的增加而导致φII降低。未来，我们计划研究这些转化体中C_4光合效率如何变化。