二枚貝におけるボディプラン進化機構の解明

阐明双壳类身体规划进化机制

基本信息

批准号：
10J00511
负责人：
栗田喜久
金额：
$ 0.9万
依托单位：
University of Tsukuba
依托单位国家：
日本
项目类别：
Grant-in-Aid for JSPS Fellows
财政年份：
2010
资助国家：
日本
起止时间：
2010 至 2011
项目状态：
已结题

项目摘要

軟体動物は極めて多様な外部形態を有する分類群であり、そのボディプランは「貝殻」の形に大きな影響をうける。しかしこれまで貝殻の形態を決定する発生プロセスに関する知見はほとんどなかった。そこで本研究では「2枚の殻」という特異的な殻形態を有する二枚貝の殻、および2枚の殻を機能的に利用するための筋肉の形成機構を明らかにし、二枚貝がカサガイ型の祖先から進化する際に生じた発生プロセスの変更の解明を試みた。二枚貝の殻形成については、二枚貝特有の卵割パターンでつくられるXL、XRと呼ばれる2つの割球の発生運命を、蛍光色素による細胞標識により追跡した。その結果、XLとXRは貝殻分泌腺の始原細胞であり、それぞれが貝殻分泌腺に分化することで、二枚貝では2つの貝殻分泌腺が形成されることが明らかになった。また先行研究から貝殻形成への関与が示唆されていたdpp遺伝子について、RNAiおよびモルフォリノオリゴによる機能阻害実験を行った結果、2枚の殻を分ける非石灰化領域「蝶つがい」の形成が阻害された。dpp遺伝子はカサガイでは貝殻の分泌に関与することが示されており、二枚貝ではdpp遺伝子が「蝶つがい」の形成という新規機能を獲得したことが示唆される。以上の結果から、二枚貝の「2枚の殻」の形成には(1)2つの貝殻腺始原細胞をつくる卵割パターンの変化、および(2)dpp遺伝子の機能的革新による「蝶つがい」の獲得、という2つの発生プロセスの変更が重要であったと考えられる。次に2枚の殻を閉じるための新奇筋肉「閉殻筋」の形成プロセスを、筋肉マーカー遺伝子をもちいた遺伝子発現解析で記載した。その結果、中胚葉細胞が筋肉へと分化する際に、他の軟体動物でもみられる牽引筋の原基の一部が、蝶つがいの方向へ分離し、その細胞集団が閉殻筋へ分化する様子がみられた。この結果は、「閉殻筋」と「蝶つがい」という2つの新奇形質形成機構の間に何らかのクロストークの存在を示唆する。

软体动物是具有非常多样化的外部形态的分类单元，他们的身体计划对“壳”的形状产生了重大影响。但是，关于决定壳形态的发展过程的知识很少。因此，这项研究揭示了双壳类动物的壳具有特定的壳形态，称为“两个壳”，以及用于功能使用两个壳的肌肉形成机制，并试图阐明双壳体从其sl骨形祖先演变而来的发育过程变化。对于双壳类壳的形成，两个称为XL和XR的胚胎的发育命运是在双壳类中独有的鸡蛋裂解模式中产生的，它通过荧光染料的细胞标记跟踪。结果，揭示了XL和XR是壳分泌腺的原始细胞，并且每个细胞都区分了壳的分泌腺，从而导致在生物体中形成了两个壳体分泌腺。此外，先前的研究表明，DPP基因参与了壳的形成，并且由于使用RNAi和Mempholino寡素的功能抑制实验，抑制了两个分离的贝壳。 DPP基因已被证明参与了蛇的壳分泌物，这表明在双壳类中，DPP基因获得了形成“蝴蝶对”的新功能。从以上结果来看，人们认为，在双壳类的“两个壳”的形成中，重要的是要改变两个发育过程：（1）裂解模式的变化会产生两个壳腺原始细胞，（2）（2）习惯通过功能创新的DPP基因中的功能创新。接下来，使用肌肉标记基因的基因表达分析来描述形成新型肌肉“阻塞壳肌肉”以关闭两个壳的过程。结果，随着中胚层细胞分化为肌肉，在其他软体动物中也可以看到牵引肌肉中的某些原始肌肉，沿蝴蝶对的方向分离，细胞种群分化为壳肌肉。该结果表明，在两种新型的畸形机制之间存在某种串扰：“遮挡肌肉”和“蝴蝶对”。