葉緑体ATP合成酵素εサブユニットの環境応答とその生理的役割

叶绿体ATP合成酶ε亚基的环境响应及其生理作用

• 批准号: 06J50712
• 负责人: 上妻 馨梨
• 金额: $ 0.64万
• 依托单位: Nara Institute of Science and Technology
• 依托单位国家: 日本
• 项目类别: Grant-in-Aid for JSPS Fellows
• 财政年份: 2006
• 资助国家: 日本
• 起止时间: 2006 至 无数据
• 项目状态: 已结题
• 来源: https://kaken.nii.ac.jp/grant/KAKENHI-PROJECT-06J50712/
• 关键词: ATP合成酵素; 乾燥耐性; 光合成; チラコイド膜; 強光; プロトン勾配

植物は多くの外的環境下において必要以上の光エネルギーを受け取るため、チラコイド膜の光化学系と、その電子伝達によりチラコイド膜に形成される電気化学的ポテンシャルの制御は非常に重要である。特に、強光乾燥ストレス下の植物葉では気孔閉鎖に伴いCO_2固定反応が停止するが、このときチラコイド膜のエネルギーレベルがどのように制御されているのかについては知見が少ない。我々は、乾燥強光ストレス下の野生スイカにおいて、葉緑体ATP合成酵素εサブユニット蓄積量が選択的に減少することを見出した。εサブユニットはチラコイド膜からのプロトン流出とATP合成を共役させる重要因子であり、その減少はチラコイド膜からのプロトン漏出を促進させると予想された。実際、クロロフィル蛍光解析においてストレスを与えた葉におけるアクチニックライト消去後のNPQの解消速度は非ストレス葉と比較して2倍に増加した。次に光照射下の単離チラコイド膜におけるΔpH形成能をアミノアクリジンによって測定した。その結果、ストレス条件下のチラコイド膜のΔpHはストレス前と比較して低下した。更に、ストレス葉から調整した単離チラコイド膜にεタンパク質を添加したところ、ΔpH形成能の顕著な回復が見られた。これらの結果は、チラコイド膜ルーメンからストロマヘのプロトン流出促進に、εサブユニットの選択的分解が直接的に関与していることを示す。強光乾燥下では光化学系Iの循環的電子伝達経路の促進によりルーメン内へのプロトン流入が活性化するが、εサブユニットの選択的分解による脱共役は、ルーメンの過度な酸性化の回避と、光化学系Iにおける余剰励起エネルギーの散逸に機能すると考えられる。

由于植物在许多外部环境中接收到的光能多于所需的光能，因此控制类囊体膜的光系统以及通过电子转移在类囊体膜中形成的电化学势非常重要。特别是，在强光和干旱胁迫下的植物叶片中，CO_2固定反应随着气孔关闭而停止，但此时类囊体膜的能量水平是如何控制的却知之甚少。我们发现，在干旱和强光胁迫下，野生西瓜植株叶绿体 ATP 合酶 ε 亚基的积累选择性减少。 ε 亚基是将类囊体膜的质子流出与 ATP 合成耦合的重要因素，其减少预计会促进类囊体膜的质子泄漏。事实上，在叶绿素荧光分析中，胁迫叶片光化光消光后的 NPQ 分辨率比非胁迫叶片增加了一倍。接下来，使用氨基吖啶测量在光照射下在分离的类囊体膜中形成ΔpH的能力。结果，胁迫条件下类囊体膜的 ΔpH 与胁迫前相比下降。此外，当将ε蛋白添加到从受胁迫的叶子制备的分离的类囊体膜中时，观察到ΔpH形成能力的显着恢复。这些结果表明ε亚基的选择性降解直接参与促进质子从类囊体膜腔到基质的流出。在强光干燥下，通过促进光系统 I 的循环电子传输途径激活质子流入管腔，但通过 ε 亚基的选择性分解而解偶联可防止管腔过度酸化，被认为具有消散多余激发能的作用。光系统I.