アブシジン酸による気孔閉鎖における孔辺細胞葉緑体の関与

保卫细胞叶绿体参与脱落酸关闭气孔

基本信息

批准号：
18K06292
负责人：
島崎研一郎
金额：
$ 2.83万
依托单位：
Kyushu University
依托单位国家：
日本
项目类别：
Grant-in-Aid for Scientific Research (C)
财政年份：
2018
资助国家：
日本
起止时间：
2018-04-01 至 2024-03-31
项目状态：
已结题

项目摘要

植物にABAを与えると、あるいは、植物を乾燥ストレスにさらすと根で合成されたABAが葉に運ばれ、気孔が閉鎖する。このABAの気孔閉鎖に孔辺細胞葉緑体の生成する活性酸素が関与することを検討している。これまで、光のある条件でソラマメ表皮にABAを加えると、孔辺細胞葉緑体周囲に活性酸素が増大し、気孔が閉鎖すること、さらに、あらかじめ光合成電子伝達阻害剤DCMUを加えておくと、ABAによる活性酸素の増大と気孔閉鎖が抑えられることから、孔辺細胞葉緑体の光合成電子伝達系が生じる活性酸素が、気孔閉鎖を誘発すると考えた。本研究では光合成電子伝達系のどの成分がこの応答に関与しているかを決定する目的で、以下の実験を行い、葉緑体に存在する、K+/H+交換輸送体が活性酸素の生成に寄与することを示した。以下の結果が得られた。まず、K+/H+交換輸送体の変異体を取得し、ABA添加による活性酸素と気孔閉鎖を調べた。その結果、この変異体ではABAによる活性酸素の生成と気孔閉鎖の両方が抑制された。このことを確認するため、この変異体に、K+/H+交換輸送を引き起こすナイジェリシンを加えると、活性酸素の生成と気孔閉鎖が回復した。さらに、活性酸素は光化学系１で生成することから、光化学系Iから電子を受容し、活性酸素の生成を抑える働きのある循環的リン酸化反応を促進するため、フェナジンメタスルフェイト（PMS）を加え、その効果を調べた。ABAによる活性酸素の生成はPMSに抑えられ、気孔閉鎖も阻害された。以上のことから、孔辺細胞葉緑体のK+/H+交換輸送体が気孔閉鎖を制御することが示されたが、どのような経路でABAがK+/H+交換輸送体を活性化するのか不明で、今後の課題である。

当植物被给予 ABA 或暴露于干旱胁迫时，根部合成的 ABA 被输送到叶子，导致气孔关闭。我们正在考虑保卫细胞叶绿体产生的活性氧参与 ABA 气孔的关闭。先前的研究表明，当在光存在下将ABA添加到蚕豆表皮时，保卫细胞叶绿体周围的活性氧增加并且气孔关闭，由于ABA抑制活性氧的增加和气孔的关闭，我们推测活性氧的产生。通过保卫细胞叶绿体中的光合电子传递链诱导气孔关闭。在这项研究中，我们进行了以下实验来确定光合电子传递链的哪些组成部分参与了这种反应。得到以下结果。首先，我们获得了 K+/H+ 交换转运蛋白的突变体，并研究了添加 ABA 后的活性氧和气孔关闭。结果，ABA 诱导的活性氧产生和气孔关闭在该突变体中均受到抑制。为了证实这一点，向该突变体中添加诱导 K+/H+ 交换转运的尼日利亚素，恢复了活性氧的产生和气孔关闭。此外，由于活性氧在光系统1中产生，吩嗪偏硫酸盐(PMS)用于接受来自光系统I的电子并促进抑制活性氧产生的循环磷酸化反应。此外，我们还研究了其效果。 PMS 抑制了 ABA 产生的活性氧，气孔关闭也受到抑制。上述结果表明保卫细胞叶绿体中的K+/H+交换转运蛋白控制气孔关闭，但ABA通过什么途径激活K+/H+交换转运蛋白尚不清楚，这是一个未来的问题。